U prirodi postoji širok spektar primjera obostrano korisne simbioze (mutualizma). Od želučanih i crijevnih bakterija, bez kojih bi probava bila nemoguća, do biljaka (primjer su orhideje čiji polen može širiti samo jedna, određena vrsta insekata). Takve veze su uvijek uspješne kada povećavaju šanse oba partnera da prežive. Radnje koje se izvode u toku simbioze ili proizvedene supstance su bitne i nezamenljive za partnere. U generaliziranom smislu, takva simbioza je posredna karika između interakcije i spajanja.

Između organizama u biocenozama nastaju različiti međuvrsni odnosi. Prema klasifikaciji poznatog ruskog zoologa VN Beklemiševa, postoje četiri tipa biotičkih odnosa u zajednicama.

• 1. Trofičke veze - prehrambene veze u kojima se jedna vrsta hrani drugom: bilo živim jedinkama, ili njihovim mrtvim ostacima, ili otpadnim proizvodima. Životinje su klasifikovane prema vrsti hrane. ekološke grupe: grabežljivci, ili zoofagi (jedu životinjsku hranu); saprofagi (hrane se supstancama koje se raspadaju); nekrofagi (hrane se leševima životinja); koprofagi (hrane se izmetom); fitofagi (jedu biljnu hranu). Od fitofaga razlikuju se filofagi (hrane se lišćem), karpofagi (hrane se plodovima), ksilofagi (hrane se drvetom), rizofagi (hrane se korijenjem). Prema stepenu selektivnosti prehrambenih objekata razlikuju se tri grupe organizama: 1) monofag - monofag, 2) oligofag - ograničen fagocit, 3) polifag - polifag.
• 2. Tematske veze - odnosi povezani sa staništem. Na primjer, takmičenje za hranu, uzgoj, izgradnju gnijezda.
• 3. Foričke veze - odnosi povezani sa učešćem jedne vrste u distribuciji druge (od reči phoresia - prenos drugih životinja od strane jedne životinje). Na primjer, ribice štapići se vežu za morske pse ili kornjače i koriste ih kao "transport". Gamasid grinje često koriste razne insekte na ovaj način. Sjeme mnogih biljaka nose razne životinje.
• 4. Fabričke veze – odnosi u kojima jedna vrsta koristi druge organizme ili njihove ostatke za svoje strukture. Ptice za izgradnju gnijezda koriste razne biljke, paperje, vunu i druge građevinske materijale biološkog porijekla.

Svrha: proučavanje glavnih tipova odnosa u biocenozama

2. Komensalizam

3. Mutualizam

4. Neutralizam, amensalizam

5. Konkurencija

6. Trofičke veze

7. Tematske veze

8. Forične veze

Osnova za nastanak i postojanje biocenoza je odnos organizama, njihove veze u koje stupaju jedni s drugima, naseljavajući isti biotop. Ove veze određuju osnovne uslove za život vrsta u zajednici, mogućnost dobijanja hrane i osvajanja novih prostora.

Klasifikacije biocenotičkih odnosa mogu se izgraditi koristeći različite principe. Jedan od popularnih pristupa je procjena mogućeg ishoda kontakata između dvije osobe. Za svaku od njih, rezultat je prihvaćen kao pozitivan, negativan ili neutralan. Kombinacije rezultata za 2 od 3 moguće daju formalnu šemu od 6 opcija, koja je osnova ove klasifikacije.

Predators obično se nazivaju životinje koje se hrane drugim životinjama koje ulove i ubiju. Predatore karakterizira posebno lovačko ponašanje.

Izvlačenje žrtve zahtijeva od njih da utroše značajnu energiju na traženje, jurnjavu, hvatanje, savladavanje otpora žrtava.

Ako je veličina plijena mnogo manja od veličine životinja koje se njima hrane, broj prehrambenih objekata je velik i oni su sami lako dostupni - u ovom slučaju aktivnost mesožderke pretvara se u potragu i jednostavno prikupljanje plijena i zove se okupljanje.

Sakupljanje zahtijeva trošenje energije uglavnom za traženje, a ne za hvatanje hrane. Takvo "skupljanje" tipično je, na primjer, za brojne ptice insektojede - mokraćke, pljeskavice, šljuke, zebe, pipine itd. Međutim, između tipičnog grabežljivca i tipičnog okupljanja u mesoždera, postoje mnogi međunačini dobivanja hrane. Na primjer, brojne ptice insektojede karakteriziraju lovačko ponašanje prilikom hvatanja insekata (bržice, lastavice). Šrakovi, muharice čekaju, a zatim prestižu plijen kao tipični grabežljivci. S druge strane, način ishrane sakupljača mesoždera je vrlo sličan prikupljanju nepokretne hrane od strane biljojeda, na primjer, ptica koje jedu sjemenke ili glodara (grlica, golubica, leća, šumski miš, hrčci itd.) , koje također karakteriziraju specijalizirana ponašanja pretraživanja.

Sakupljanje može uključivati ​​filtriranje hranjenja vodenih životinja, sedimentaciju ili taloženje vodene suspenzije, skupljanje hrane od strane žderača blata ili glista. Uz nju je takozvana grabežljiva biljka. S nedostatkom dušika u ishrani, mnoge biljke su razvile metode za hvatanje i fiksiranje insekata koji im lete i probavljanje proteina njihovog tijela proteolitičkim enzimima (pemfigus, rosa, nepentes, venerina muholovka, itd.).

Po načinu savladavanja prehrambenih objekata, sakupljanje se približava tipičnom pašnjak fitofagi. Specifičnost ispaše je u jedenju nepokretne hrane, koja je u relativnom izobilju, a za njeno pronalaženje nije potrebno mnogo truda. Sa ekološkog stanovišta, ovaj način ishrane je tipičan kako za stado kopitara na livadi, tako i za gusjenice koje jedu lišće u krošnji drveta ili ličinke. bubamare u kolonijama lisnih uši.

Pasivnim načinom zaštite razvijaju se zaštitna obojenost, tvrde školjke, šiljci, bodlje, nagoni za skrivanjem, korištenje skloništa nedostupnih grabežljivcima i dr. Neki od ovih načina zaštite karakteristični su ne samo za sedentarne ili sjedilačke vrste, već i za životinje koje aktivno bježe od neprijatelja.

Odbrambene adaptacije potencijalnih žrtava su vrlo raznolike, ponekad vrlo složene i neočekivane. Na primjer, sipa, bježeći od grabežljivca koji ga juri, isprazne svoju vrećicu s mastilom. Prema hidrodinamičkim zakonima, tekućina koju iz vreće izbaci životinja koja brzo pliva ne zamagljuje se neko vrijeme, poprimajući oblik aerodinamičnog tijela, po veličini bliskog samoj sipi. Obmanut tamnom konturom koja mu se pojavila pred očima, grabežljivac "grabi" tintu tekućinu, čiji anestetički učinak ga na neko vrijeme potpuno lišava mogućnosti navigacije u okolini. Neobičan način zaštite kod napuhača. Njihovo skraćeno tijelo prekriveno je susjednim bodljama. Velika vreća koja se proteže od stomaka omogućava ovim ribama, u slučaju opasnosti, da nabubre u lopticu, gutajući vodu; u isto vrijeme, njihove se igle ispravljaju i čine životinju praktički neranjivom za grabežljivca. Pokušaj velike ribe da zgrabi ribu napuhaču može završiti smrću za nju od bodljikave lopte zaglavljene u njenom grlu.

S druge strane, teškoća otkrivanja i hvatanja plijena doprinosi odabiru grabežljivaca za bolji razvoj osjetila (budnost, oštar sluh, instinkt itd.), za bržu reakciju na plijen, izdržljivost u gonjenju itd. ekološki odnosi između grabežljivaca i plijena usmjeravaju tok evolucije srodnih vrsta.

Predatori obično imaju široku paletu hrane. Za izvlačenje žrtava potrebno je mnogo snage i energije. Specijalizacija bi učinila grabežljivce jako ovisnima o obilju određene vrste plijena. Stoga je većina grabežljivih vrsta sposobna prelaziti s jednog plijena na drugi, posebno na onaj koji je pristupačniji i brojniji u datom periodu. Istina, mnogi grabežljivci preferiraju vrste plijena, koji plijene češće od drugih. Ova selektivnost može biti uzrokovana različitim razlozima. Prvo, grabežljivac aktivno bira nutritivno najpotpuniju hranu. Na primjer, ronilačke patke i bjelice u sjevernim vodenim tijelima biraju među vodenim beskičmenjacima uglavnom larve hironomidnih komaraca (krvavih crva), a njihovi želuci su ponekad ispunjeni krvavicama, unatoč prisutnosti druge hrane u rezervoaru.

Priroda hrane također može biti posljedica pasivne selektivnosti: grabežljivac prije svega jede takvu hranu za čiju je ekstrakciju najprilagođeniji. Tako se mnogi vrapci hrane svim insektima koji otvoreno žive na površini tla, na travi, lišću itd., ali ne jedu zemaljske beskičmenjake, za čije su vađenje potrebne posebne prilagodbe. Konačno, treći razlog za selektivnost hrane grabežljivaca može biti aktivno prebacivanje na najmasovniji plijen, čija pojava potiče lovno ponašanje. Uz veliki broj leminga, čak i sivi sokolovi, čiji je glavni način lova hvatanje ptica u zraku, počinju loviti leminge, grabeći ih sa zemlje. Sposobnost prelaska s jedne vrste plijena na drugu jedna je od nužnih ekoloških prilagodbi u životu grabežljivaca.

2. Komensalizam

Komensalizam- ovo je oblik odnosa između dvije vrste, kada aktivnost jedne od njih dostavlja hranu ili sklonište drugoj (komensal). Drugim riječima, komenzalizam je jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge bez nanošenja štete. Naziva se i komenzalizam, zasnovan na konzumiranju ostataka hrane domaćina freeloading. Takvi su, na primjer, odnosi između lavova i hijena, koji skupljaju ostatke plijena koji lavovi nisu pojeli. Commensals velike ajkule da li ih prate ribe itd. Parazitski odnos se uspostavlja čak i između insekata i određenih biljaka. Ličinke vretenca, zaštićene od probavnog djelovanja biljnih enzima, žive u tekućini vrčeva insektoždera. Hrane se insektima koji upadaju u vrčeve za zamke. Konzumenti izmeta su takođe komensali drugih vrsta.

Posebno je razvijeno korištenje skloništa bilo u zgradama ili u tijelima drugih vrsta. Ovaj komenzalizam se zove zakup. Ribe fieraster kriju se u plućima vode holoturijana, mladunaca drugih riba - pod kišobranima meduza zaštićenih nitima od peckanja. Komensalizam je naseljavanje epifitskih biljaka na kori drveća. U gnijezdima ptica, jazbinama glodavaca živi ogroman broj vrsta artropoda, koji koriste mikroklimu skloništa i tamo pronalaze hranu zbog raspadajućih organskih ostataka ili drugih vrsta suživota. Mnoge vrste su specijalizirane za ovaj način života i uopće se ne nalaze izvan jazbina. Zovu se stalni kohabitanti u jami ili gnijezdu nidicol.

Odnosi poput komenzalizma su veoma važni u prirodi, jer doprinose bližoj kohabitaciji vrsta, potpunijem razvoju životne sredine i korišćenju prehrambenih resursa.

Često, međutim, komenzalizam prelazi u druge vrste odnosa. Na primjer, u gnijezdima mrava, među velikim brojem njihovih suživota, nalaze se i vrste kornjaša iz rodova Lomechusa i Atemeles. Njihova jaja, ličinke i kukuljice drže se zajedno s mladim mravima koji se brinu o njima, ližu ih i prenose u posebne komore. Mravi hrane i odrasle bube. Međutim, bube i njihove ličinke jedu jaja i ličinke svojih domaćina ne nailazeći na odbojnost sa svoje strane. Na bočnim stranama grudnog koša i na prvim segmentima trbuha ove bube imaju posebne izrasline - trihome, u čijem se dnu luče kapljice tajne koje su izuzetno privlačne mravima. Tajna sadrži etere koji imaju opojno, narkotično dejstvo na mrave, slično dejstvu alkohola. Mravi stalno ližu Lomehuza i Atemelesa. Kao rezultat toga, njihovi instinkti su uznemireni, poremećena je koordinacija pokreta, pa čak i neke morfološke promjene. Mravi radnici u kolonijama s puno Lomehuza su neaktivni i letargični. Porodice postaju male i kao rezultat toga umiru.

3. Mutualizam

Tipičnu simbiozu predstavlja odnos između termita i njihovih crijevnih kohabitanata, flagelata iz reda Hypermastigina. Ove protozoe proizvode enzim b-glukozidazu, koji pretvara vlakna u šećere. Termiti nemaju svoje crijevne enzime za varenje celuloze i, bez simbionta, umiru od gladi. Mladi termiti koji izlaze iz jaja ližu anus odraslih jedinki, inficirajući se flagelatima. Flagele u crijevima termita nalaze povoljnu mikroklimu, zaštitu, hranu i uslove za razmnožavanje. U stanju slobodnog života, oni se zapravo ne javljaju u prirodi.

Intestinalni simbionti uključeni u preradu grube biljne hrane pronađeni su kod mnogih životinja: preživača, glodara, mlinovaca, ličinki Maybug itd. Vrste koje se hrane krvlju viših životinja (grinje, pijavice itd.) obično imaju simbionte, pomaže da se probavi.

Kod višećelijskih životinja i biljaka vrlo je raširena simbioza s mikroorganizmima. Poznata je kohabitacija mnogih vrsta drveća sa mikoriznim gljivama, mahunarke koegzistiraju sa kvržičnim bakterijama Rhizobium, koje fiksiraju molekularni dušik u zraku. Simbioti-fiksatori dušika pronađeni su na korijenu oko 200 vrsta drugih grupa kritosjemenjača i golosjemenjača. Simbioza s mikroorganizmima ponekad ide toliko daleko da se kolonije simbiotskih bakterija mogu smatrati specijaliziranim organima višećelijskih organizama. Takvi su, na primjer, micetomi sipe i nekih lignji - vrećice ispunjene svjetlećim bakterijama i koje su dio svjetlećih organa - fotofora.

Granica između simbioze i drugih vrsta odnosa ponekad je vrlo proizvoljna. Zanimljiva je upotreba njihove crijevne mikroflore od strane lagomorfa i nekih glodara. Utvrđeno je da zečevi, zečevi i pike redovno jedu sopstveni izmet. Kunići proizvode dvije vrste izmeta: suhi i mekani izmet prekriven sluzi. Oni ližu mekani izmet direktno iz anusa i gutaju bez žvakanja. Istraživanja su pokazala da je takva koprofagija sasvim prirodna. Kunići kojima je uskraćena mogućnost konzumiranja mekog izmeta gube na težini ili se slabo debljaju i skloniji su raznim bolestima. Meki izmet kunića je gotovo nepromijenjen sadržaj cekuma, obogaćen vitaminima (uglavnom B12) i proteinskim tvarima. Cekum lagomorfa je fermentacijski rezervoar za preradu vlakana i zasićen je simbiotskim mikroorganizmima. U 1 g mekog izmeta nalazi se do 10 milijardi bakterija. Ulazeći zajedno s fekalijama u želudac zeca, mikroorganizmi u potpunosti umiru pod utjecajem kiseline i probavljaju se u želucu i dugom tankom crijevu. Dakle, kod isključivo biljojeda lagomorfa, koprofagija je način dobivanja esencijalnih aminokiselina.

Manje obavezni, ali izuzetno značajni su uzajamni odnosi između sibirskog kedrovog bora i ptica koje se gnijezde u kedrovim šumama - orašara, oraha i kukavice. Ove ptice, koje se hrane sjemenkama bora, imaju instinkte za pohranjivanje hrane. Oni skrivaju male porcije "orašastih plodova" ispod sloja mahovine i šumske stelje. Značajan dio zaliha ptica nije pronađen, a sjeme klija. Aktivnost ovih ptica na taj način doprinosi samoobnavljanju šuma borovine, jer sjeme ne može proklijati na debelom sloju šumske stelje koja im onemogućuje pristup tlu.

Postoji obostrano koristan odnos između biljaka koje imaju sočne plodove i ptica koje se hrane ovim voćem i šire sjemenke koje su obično neprobavljive. Mutualistički odnosi s mravima razvijaju se u mnogim biljkama: poznato je da oko 3000 vrsta ima adaptacije za privlačenje mrava. Tipičan primjer je cecropia, drvo koje raste u Amazoni. Mravi rodova Azteca i Cramatogaster naseljavaju šupljine u spojenom deblu cekropije i hrane se posebnim zaobljenim formacijama promjera oko 1 mm - "Müllerovim tijelima", koje biljka proizvodi na oteklinama koje se nalaze na vanjskoj strani lisne ovojnice. Susjedski mravi budno čuvaju lišće od štetočina, posebno od mrava koji reže listove iz roda Atta.

Što su veze koje podržavaju kohabitaciju vrsta raznovrsnije i jače, to je njihova kohabitacija stabilnija. Zajednice koje imaju dugu istoriju razvoja su stoga jače od onih koje nastaju nakon oštrih poremećaja u prirodnom okruženju ili su stvorene vještačkim putem (njive, voćnjaci, voćnjaci, plastenici, plastenici, akvarijumi itd.).

4. Neutralizam, amensalizam

Neutralizam- ovo je oblik biotičkih odnosa u kojem kohabitacija dvije vrste na istoj teritoriji ne povlači za njih ni pozitivne ni negativne posljedice. Pod neutralizmom, vrste nisu direktno povezane jedna s drugom, već zavise od stanja zajednice u cjelini. Na primjer, vjeverice i los, koji žive u istoj šumi, praktički ne kontaktiraju jedni s drugima. Međutim, ugnjetavanje šume dugom sušom ili njenom izloženošću tokom masovna reprodukcijaštetočine pogađaju svaku od ovih vrsta, iako u različitoj mjeri. Odnosi tipa neutralizma posebno su razvijeni u zajednicama zasićenim vrstama, uključujući i drugove različite ekologije.

At amensalizam za jednu od dvije vrste u interakciji, posljedice zajedničkog života su negativne, dok druga od njih ne prima ni štetu ni korist. Ovaj oblik interakcije je češći kod biljaka. Na primjer, svjetloljubive zeljaste vrste koje rastu pod smrekom doživljavaju ugnjetavanje kao rezultat jakog zasjenjivanja krošnje, dok za samo drvo njihovo susjedstvo može biti ravnodušno.

Odnosi ovog tipa dovode i do regulacije brojnosti organizama, utiču na distribuciju i međusobnu selekciju vrsta.

5. Konkurencija

Konkurencija- ovo je odnos vrsta sa sličnim ekološkim zahtjevima koji postoje na račun zajedničkih resursa koji su deficitarni. Kada takve vrste žive zajedno, svaka od njih je u nepovoljnom položaju, jer prisustvo druge smanjuje mogućnosti ovladavanja hranom, skloništima i drugim sredstvima za život koje stanište ima. Konkurencija je jedini oblik ekoloških odnosa koji negativno utiče na oba partnera u interakciji.

Oblici kompetitivne interakcije mogu biti veoma različiti: od direktne fizičke borbe do mirnog suživota. Ipak, ako se dvije vrste sa istim ekološkim potrebama nađu u istoj zajednici, prije ili kasnije jedan konkurent istiskuje drugog. Ovo je jedno od najčešćih ekoloških pravila, tzv zakon o isključenju konkurencije a formulirao ga je G.F. Gause.

U pojednostavljenom obliku, zvuči kao da se "dvije konkurentske vrste ne slažu zajedno".

Nekompatibilnost konkurentskih vrsta je još ranije isticao Charles Darwin, koji je konkurenciju smatrao jednom od najvažnijih komponenti borbe za postojanje, koja igra važnu ulogu u evoluciji vrsta.

U eksperimentima G. F. Gausea sa kulturama cipela Paramecium aurelia i P. caudatum, svaka od vrsta, stavljena zasebno u epruvete sa infuzijom sijena, uspješno se razmnožava, dostižući određeni nivo obilja. Ako bi se obje vrste sa sličnim obrascem hranjenja smjestile zajedno, tada je u početku uočeno povećanje broja svake od njih, ali se potom broj P. caudatum postupno smanjivao i one su nestajale iz infuzije, dok je broj P. aurelija je ostala konstantna (slika 12).

Rice. 12. Rast trepavica Paramaecium caudatum (1) i P. aurelia (2) (prema G. F. Gauseu iz F. Dre, 1976): A - u mješovitoj kulturi; B - u odvojenim kulturama

Pobjednik u nadmetanju je, po pravilu, ona vrsta koja je u datoj ekološka situacija ima bar neznatne prednosti u odnosu na druge, odnosno prilagođenije je uslovima okruženje, budući da se čak i blisko srodne vrste nikada ne poklapaju u cijelom ekološkom spektru. Tako je u eksperimentima T. Parkasa sa laboratorijskim kulturama brašnara otkriveno da se rezultat takmičenja može odrediti temperaturom i vlažnošću na kojoj se eksperiment odvija. U brojnim čašama s brašnom, u koje je stavljeno nekoliko primjeraka buba dvije vrste (Tribolium confusum i T. castaneum) iu kojima su se razmnožavali, nakon nekog vremena ostala je samo jedna od vrsta. At visoke temperature a vlage brašna to je bila T. castaneum, na nižoj temperaturi i umjerenoj vlažnosti - T. confusum. Međutim, uz prosječne vrijednosti faktora, "pobjeda" ove ili one vrste bila je očigledno slučajne prirode, te je bilo teško predvidjeti ishod takmičenja.

Razlozi premještanja jedne vrste drugom mogu biti različiti. Budući da se ekološki spektri čak i blisko srodnih vrsta nikada u potpunosti ne poklapaju, uprkos opštoj sličnosti ekoloških zahtjeva, vrste se ipak na neki način razlikuju jedna od druge. Čak i ako takve vrste mirno koegzistiraju zajedno, ali je intenzitet razmnožavanja jedne nešto veći od druge, onda je postupni nestanak druge vrste iz zajednice samo pitanje vremena, jer sa svakom generacijom sve više i više više resursa je zarobljena od strane konkurentnijeg partnera. Često, međutim, konkurenti aktivno utiču jedni na druge.

Kod biljaka do suzbijanja konkurencije dolazi kao rezultat presretanja mineralnih nutrijenata i vlage u tlu od strane korijenskog sistema i sunčeva svetlost- pločastim aparatima, kao i kao rezultat oslobađanja toksičnih spojeva. Na primjer, u mješovitim usjevima dvije vrste djeteline, Trifolium repens ranije formira lisnu krošnju, ali je tada zasjeni T. fragiferum, koji ima duže peteljke. Kada se pačja trava Lemna gibba i Spirodela polyrrhiza uzgaja zajedno, broj druge vrste se prvo povećava, a zatim smanjuje, iako je u čistim kulturama stopa rasta ove vrste veća od one prve. Prednost L. gibbe u ovom slučaju je što u uslovima zadebljanja razvija aerenhim koji pomaže da se zadrži na površini vode. S. polyrrhiza, kojoj nedostaje aerenhim, je gurnuta nadole i zaklonjena od strane takmičara.

Hemijske interakcije biljaka kroz produkte njihovog metabolizma nazivaju se alelopatija. Slični načini međusobnog uticaja karakteristični su i za životinje. U eksperimentima koje su gore citirali G. F. Gause i T. Park, potiskivanje konkurenata se dogodilo uglavnom kao rezultat nakupljanja u okolini toksičnih metaboličkih proizvoda, na koje je jedna od vrsta osjetljivija od druge. Više biljke s malom potrebom za dušikom, koje se prve pojavljuju na ugarima, inhibiraju stvaranje kvržica u mahunarkama i djelovanje slobodnoživućih bakterija koje fiksiraju dušik izlučivanjem korijena. Sprečavanjem obogaćivanja tla dušikom, oni stiču prednost u konkurenciji s biljkama kojima je potrebna velika količina tog dušika u tlu. Roz u obraslim vodnim tijelima alelopatski je aktivan u odnosu na druge vodenih biljaka, što mu omogućava, izbjegavajući konkurente, da raste u gotovo čistim šikarama.

Kod životinja mogu postojati slučajevi direktnih napada jedne vrste na drugu u konkurentskoj borbi. Na primjer, larve jajojeda Diachasoma tryoni i Opius humilis, uhvaćene u istom jajetu domaćina, međusobno se bore i ubijaju protivnika prije nego što se počnu hraniti.

Mogućnost kompetitivnog premještanja jedne vrste drugom je rezultat ekološki identitet vrste. U stalnim uslovima, oni će imati različitu konkurentnost, jer se nužno razlikuju jedni od drugih u toleranciji na bilo koji faktor. U prirodi je, međutim, okruženje u većini slučajeva promjenjivo i u prostoru i u vremenu, što omogućava koegzistenciju mnogih konkurenata. Na primjer, ako vrijeme manje-više redovno se mijenjaju u korist jedne ili druge vrste, početni procesi međusobnog istiskivanja ne stižu do kraja i mijenjaju predznak u suprotan. Dakle, u vlažnim godinama mahovine mogu rasti u donjem sloju šume, a u sušnim godinama su zatrpane pokrivačem dlakave šaše ili druge trave. Ove vrste takođe koegzistiraju u istoj fitocenozi, zauzimajući šumska područja sa različitim uslovima vlažnosti. Osim toga, vrste koje se takmiče za više od jednog resursa često imaju različite pragove ograničavajućih faktora, što također sprječava završetak procesa kompetitivnog isključivanja. Tako je američki ekolog D. Tilman, uzgajajući zajedno dvije vrste dijatomeja, otkrio da one ne istiskuju jedna drugu, jer imaju različitu osjetljivost na nedostatak dušika i silicija. Vrsta koja je sposobna nadmašiti drugu u reprodukciji pri niskom sadržaju dušika to ne može postići zbog nedostatka silicija za nju, dok njen konkurent, naprotiv, ima dovoljno silicija, ali malo dušika.

Konkurentske vrste mogu koegzistirati u zajednici čak i ako grabežljivac ne dozvoli povećanje broja jačeg konkurenta. U ovom slučaju, aktivnost grabežljivca dovodi do povećanja raznolikosti vrsta zajednice. U jednom od eksperimenata sa dna obalnog područja mora, gdje je živjelo 8 vrsta kitnjaka - dagnje, morski žir, morske patke, hitoni, - uklonili grabežljivca, morske zvijezde koji su jeli uglavnom dagnje. Nakon nekog vremena, dagnje su zauzele cijelo područje dna, istisnuvši sve ostale vrste.

Dakle, biocenoze sadrže u svakoj grupi organizama značajan broj potencijalnih ili parcijalnih konkurenata koji su međusobno u dinamičnim odnosima. Vrsta također možda nema jake rivale, ali može imati mali utjecaj svake od mnogih drugih koje djelimično koriste njene resurse. U ovom slučaju se govori o "difuzna" konkurencija, čiji ishod također ovisi o mnogim okolnostima i može rezultirati izmještanjem ove vrste iz biocenoze.

Konkurencija, dakle, ima dvostruko značenje u biocenozama. To je faktor koji u velikoj mjeri određuje sastav vrsta zajednica, budući da se vrste koje se intenzivno nadmeću ne slažu. S druge strane, djelomična ili potencijalna konkurencija omogućava vrstama da brzo prigrabe dodatne resurse koji se oslobađaju kada aktivnost susjeda oslabi i zamijeni ih u biocenotskim odnosima, čime se čuva i stabilizira biocenoza u cjelini.

Kao i kod svakog drugog oblika biotičkog odnosa, konkurenciju često nije lako odvojiti od drugih vrsta odnosa. U tom smislu, indikativne su karakteristike ponašanja ekološki sličnih vrsta mrava.

Veliki livadski mravi Formica pratensis grade nasipna gnijezda i čuvaju područje oko njih. Manja gnijezda F. cunicularia su mala, u obliku zemljanih humki. Često se naseljavaju na periferiji područja gniježđenja livadskih mrava i love na njihovim hranilištima.

Tokom eksperimentalne izolacije gnijezda livadskih mrava, lovna efikasnost F. cunicularia se povećava za 2-3 puta. Mravi donose veće insekte, koji su obično plijen F. pratensis. Ako se izoluju gnijezda F. cunicularia, plijen livadskih mrava se ne povećava, kako bi se očekivalo, već se prepolovi. Pokazalo se da pokretniji i aktivniji sakupljači hrane F. cunicularia služe kao stimulatori aktivnosti pretraživanja livadskih mrava, svojevrsnih izviđača za proteinsku hranu. Intenzitet kretanja livadskih mrava kovača duž puteva u onim sektorima gdje postoje gnijezda F. cunicularia je 2 puta veći nego u onim gdje ih nema. Dakle, preklapanje lovišta i spektra hrane omogućava nam da F. cunicularia smatramo konkurentom livadskim mravima, ali povećanje lovne efikasnosti F. pratensis ukazuje na prednosti F. cunicularia na njihovoj teritoriji.

Rice. 13.Žensko dubokomorski udičar sa tri mužjaka vezana za nju

Mutualistički i kompetitivni odnosi su glavna suština intraspecifičnih odnosa. Proučavanje uloge ovih odnosa unutar vrste, raznolikosti i specifičnosti njihovih oblika predmet je posebnog dijela sinekologije - populacijska ekologija.

Kao što se može vidjeti iz gornjih primjera, formalna klasifikacija tipova biotičkih odnosa ne može u potpunosti odražavati svu njihovu raznolikost i složenost u živoj prirodi, ali ipak omogućava navigaciju glavnim tipovima interakcije između organizama. Druge klasifikacije se bave drugim aspektima biotičkih odnosa koristeći različite pristupe.

V. N. Beklemishev je podijelio odnose između vrsta u zajednici na direktne i indirektne. Direktne veze nastaju direktnim kontaktom između organizama. Indirektne veze predstavljaju uticaj vrsta jedne na drugu kroz stanište ili uticajem na treće vrste.

Prema klasifikaciji V. N. Beklemisheva, direktni i indirektni međuvrsni odnosi dijele se na četiri tipa prema vrijednosti koju mogu imati u biocenozi: trofički, topikalni, forični, fabrički.

6. Trofičke veze

Trofičke veze nastaju kada se jedna vrsta hrani drugom - bilo živim jedinkama, ili njihovim mrtvim ostacima, ili otpadnim proizvodima. I vilini konjici, koji hvataju druge insekte u letu, i balegari, koji se hrane izmetom velikih kopitara, i pčele, skupljajući biljni nektar, ulaze u direktnu trofičku vezu s vrstama koje im daju hranu. U slučaju nadmetanja između dvije vrste zbog prehrambenih objekata, između njih nastaje indirektni trofički odnos, jer se aktivnost jedne ogleda u opskrbi hranom druge. Svaki učinak jedne vrste na ukus druge ili dostupnost hrane za nju treba smatrati indirektnom trofičkom vezom između njih. Na primjer, gusjenice monahinja, koje jedu borove iglice, olakšavaju potkornjacima pristup oslabljenom drveću.

Trofičke veze su glavne u zajednicama. Oni su ti koji ujedinjuju vrste koje žive zajedno, jer svaka od njih može živjeti samo tamo gdje su joj dostupni prehrambeni resursi koji su joj potrebni. Bilo koja vrsta ne samo da je prilagođena određenim izvorima hrane, već služi i kao izvor hrane za druge. Odnosi ishrane stvaraju trofičku mrežu u prirodi koja se na kraju proteže na sve vrste u biosferi. Slika ove trofičke mreže može se rekreirati postavljanjem bilo koje vrste u centar i povezivanjem strelicama sa svim ostalim koji su s njom u direktnoj ili indirektnoj vezi sa hranom (slika 14), a zatim nastaviti ovaj postupak za svaku vrstu uključenu u shema. Kao rezultat, sve Živa priroda, od kitova do bakterija. Kako su pokazale studije akademika A. M. Ugoleva, postoji „izuzetna uniformnost svojstava asimilacionih sistema na molekularnom i supramolekularnom nivou u svim organizmima biosfere“, što im omogućava da primaju energetske resurse jedni od drugih. On tvrdi da iza beskonačne raznolikosti vrsta ishrane stoje zajednički osnovni procesi formiranja jedinstveni sistem trofičke interakcije na planetarnoj skali.

Rice. četrnaest. Veze za hranu haringe su dio mreže okeanske hrane

Svaka biocenoza je prožeta vezama za hranu i manje-više je prostorno lokaliziran dio opće trofičke mreže koja povezuje sav život na Zemlji.

7. Tematske veze

Pojedinačni konzorcijumi mogu biti različitog stepena složenosti. najveći broj konzortativne odnose odlikuju one biljke koje igraju glavnu ulogu u stvaranju unutrašnje okruženje biocenoza. Budući da svaki član velikog konzorcija može, zauzvrat, biti centar manjeg udruženja, može se razlikovati konzorcijum prvog, drugog, pa čak i trećeg reda. Dakle, biocenoza je sistem međusobno povezanih konzorcijuma koji nastaju na osnovu najbližih tematskih i trofičkih odnosa između vrsta. Konzortivne veze, koje se zasnivaju na tematskim odnosima, čine svojevrsnu blok strukturu biocenoze.

Topikalne i trofičke veze imaju najveća vrijednost u biocenozi, čine osnovu njenog postojanja. Upravo ovi tipovi odnosa drže organizme jedni uz druge. različite vrste, ujedinjujući ih u prilično stabilne zajednice različitih razmjera.

8. Forične veze

Foric veze je učešće jedne vrste u distribuciji druge. Životinje se ponašaju kao prenosioci. Prenos sjemena, spora, polena od strane životinja naziva se zoohorija, transfer drugih, manjih životinja - phoresia (od lat. foras- van, van). Prijenos se obično vrši uz pomoć posebnih i raznih uređaja. Životinje mogu uhvatiti sjemenke biljaka na dva načina: pasivno i aktivno. Pasivno hvatanje nastaje kada tijelo životinje slučajno dođe u kontakt s biljkom čije sjemenke ili plod imaju posebne udice, udice, izrasline (sekvenca, čičak). Njihovi distributeri su obično sisari, koji ponekad nose takve plodove na vuni na prilično velike udaljenosti. Aktivna metoda hvatanja je jesti voće i bobice. Životinje izlučuju neprobavljive sjemenke zajedno s leglom. Insekti igraju važnu ulogu u prijenosu gljivičnih spora. Očigledno, plodna tijela gljiva nastala su kao formacije koje su privlačile naseljenike insekata.

Rice. petnaest. Forezija krpelja na insektima:

1 - deutonimfa uropodnog krpelja pričvršćena je za bubu stabljikom stvrdnute sekretorne tekućine;

2 – forezija grinja na mravima

Forezija životinja je pretežno rasprostranjena među malim člankonošcima, posebno u različitim grupama krpelja (Sl. 15). To je jedan od načina pasivne disperzije i karakterističan je za vrste za koje je prijenos s jednog biotopa na drugi od vitalnog značaja za očuvanje ili prosperitet. Na primjer, mnogi leteći insekti koji posjećuju nakupine biljnih ostataka koji se brzo raspadaju (životinjski leševi, izmet kopitara, gomile raspadnutih biljaka, itd.) nose gamazidne, uropodne ili tiroglifoidne grinje, migrirajući na taj način iz jedne akumulacije hrane u drugu . Njihove vlastite sposobnosti širenja ne dozvoljavaju ovim vrstama da prevladaju značajne udaljenosti za njih. Balegari ponekad puze sa podignutim elitrama, koji se ne mogu savijati zbog krpelja koji su gusto prošarani tijelom. Putem forezije neke vrste nematoda se šire na insekte (Sl. 16). Noge balege često izgledaju kao četke za lampe zbog obilja nematodrabditida vezanih za njih. Među velikim životinjama, forezija se gotovo nikada ne nalazi.

Rice. 16. Naseljavanje larvi nematoda na bubama:

1 – larve koje čekaju naseljenika;

2 - larve pričvršćene ispod elitre bube

7.3.9. fabričke veze

fabričke veze- ovo je vrsta biocenotičkog odnosa u koji vrsta ulazi koristeći za svoje strukture (fabrikacije) produkte izlučivanja, ili mrtve ostatke, ili čak žive jedinke druge vrste. Tako ptice koriste grane drveća, dlake sisara, travu, lišće, paperje i perje drugih vrsta ptica, itd. za izgradnju gnijezda sa živim školjkama. Pčela megahila stavlja jaja i zalihe u čaše napravljene od mekog lišća raznih grmova (šipak, jorgovan, bagrem itd.).

Rice. 17. Shema utjecaja pH na rast različitih biljaka pri uzgoju u jednovrstnim usjevima iu konkurentskim uvjetima:

1 – krive fiziološkog optimuma;

2 - sinekološki optimum (prema V. Larcheru, 1978.)

Nakon što ste proradili kroz ove teme, trebali biste biti u mogućnosti:

1. Dajte definicije: "ekologija", "faktor životne sredine", "fotoperiodizam", " ekološka niša", "stanište", "populacija", "biocenoza", "ekosistem", "proizvođač", "potrošač", "reduktor", "sukcesija", "agrocenoza".
2. Navedite primjere fotoperiodičnih reakcija u biljkama i, ako je moguće, životinjama.
3. Objasnite razliku između staništa populacije i njene niše. Navedite primjere za svaki od ovih koncepata.
4. Prokomentirajte Shelfordov zakon i budite u stanju nacrtati ovisnost organizama o tome abiotički faktori okruženje.
5. Opišite primjer uspješne metode biološke kontrole štetočina.
6. Objasniti uzroke eksplozije stanovništva i moguće posljedice, kao i značaj pada fertiliteta, koji po pravilu prati pad mortaliteta.
7. Napravite dijagram lanca ishrane; ispravno naznačiti nivo prometa svake komponente ovog ekosistema.
8. Konstruirajte dijagram jednostavnog ciklusa sljedećih elemenata: kisik, dušik, ugljik.
9. Opišite događaje koji se dešavaju tokom zarastanja jezera; nakon krčenja šuma.
10. Navedite razlike između agrocenoze i biocenoze.
11. Pričajte o značenju i strukturi biosfere.
12. Objasnite kako poljoprivreda, upotreba fosilnih goriva i proizvodnja plastike doprinose zagađenju i predložite mjere za njegovo sprječavanje.

Ivanova T.V., Kalinova G.S., Mjagkova A.N. "Opća biologija". Moskva, "Prosvetljenje", 2000

• Tema 18. "Stanište. Ekološki faktori." Poglavlje 1; str. 10-58
• Tema 19. "Populacije. Vrste odnosa između organizama." poglavlje 2 §8-14; str. 60-99; Poglavlje 5 § 30-33
• Tema 20. "Ekosistemi." poglavlje 2 §15-22; str. 106-137
• Tema 21. "Biosfera. Ciklusi materije." poglavlje 6 §34-42; str. 217-290

Odnosi organizama u biocenozama

Različiti oblici biotičkih odnosa u koje određene vrste organizama stupaju u biocenozi (takmičenje, komenzalizam, mutualizam, grabežljivac-plijen i dr.) određuju osnovne uslove za njihov život u zajednici, mogućnost dobivanja hrane i osvajanja novog života. prostor.

Direktni i indirektni međuvrstski odnosi prema vrijednosti životnog prostora organizama koji imaju vrste da zauzmu određenu poziciju u biogeocenozi dijele se na sljedeće vrste odnosa: trofički, topikalni, forični, fabrički i drugi .

Trophic veze zapažaju se kada se jedna vrsta hrani drugom vrstom, bilo živim jedinkama, ili njihovim ostacima, ili njihovim metaboličkim produktima (ptice - crvi, vuk - zec, buba - izmet kopitara itd.).

Foric veze je učešće jedne vrste organizama u distribuciji druge. Životinje i ptice obično djeluju kao transportni nosioci. Zove se prijenos sjemena, spora, polena biljaka životinjama zoochory . Prijenos drugih životinja životinjama naziva se phoresia . Obično se prijenos vrši uz pomoć posebnih tijela. Forezija životinja je široko rasprostranjena među malim člankonošcima. Na primjer, prijenos raznih mikroskopskih grinja na druge životinje, što je jedan od načina pasivnog naseljavanja malih organizama. Karakteristično je za one vrste za koje je prelazak iz jednog biotopa u drugi od vitalnog značaja za očuvanje ili prosperitet vrste. Tako mnogi leteći insekti – posjetioci nakupina brzo razgrađujućih organskih ostataka i ostataka (životinjskih leševa, trulih gomila biljaka i sl.) nose razne grinje koje na taj način migriraju iz jedne nakupine hrane u drugu. Krpelji i bakterije doprinose intenzivnijoj razgradnji organske tvari.

fabričke veze - to je vrsta biotičkog odnosa u koji vrsta ulazi, koristeći za svoje strukture (fabrikacije) produkte izlučivanja ili ostatke (ostatke), ili čak žive jedinke druge vrste. Na primjer, ptice koriste grane drveća, lišće, životinjsku dlaku, paperje za izgradnju gnijezda, neki insekti polažu jaja u tijelo drugog insekta, posebno grabežljivaca, itd. U prirodi postoje i drugi međuvrsni odnosi između organizama. Koji su navedeni u nastavku.

Predation ─ ova vrsta odnosa, kada jedna vrsta živi na račun druge, nanoseći joj štetu. Ovi odnosi su zasnovani na vezama za hranu (plijen ─ grabežljivac). Na primjer, vuk i biljožder ili drugi grabežljivac pogodan za hranu za sljedećeg grabežljivca.

Mutualizam (ili simbioza) je obostrano korisna kohabitacija različitih vrsta organizama. Na primjer, bakterije koje fiksiraju dušik naseljavaju se na korijenu biljke mahunarke. Biljka daje bakterijama energiju u obliku ugljikohidrata, a bakterije, zauzvrat, biljci osiguravaju ekološki prihvatljiv dušik fiksiran iz atmosferskog zraka. Za fiksaciju svakog grama dušika, bakterije troše energiju jednaku 10 g ugljikohidrata (17 J). Ponekad korisnih organizamažive unutar drugog organizma, koji su razvili svoje uzajamno korisne odnose (npr. bakterije u želucu preživača koje razgrađuju lignin, za koji im životinja daje utočište i hranu u obliku biomase i svog želuca) (slika 3.5) .

Pesticidi Polikultura,

plodoreda

kultivisane biljke

Biomethods

dionice kontrole

Povećaj- Uvećaj-

korovske biljke

polja polja

Jedan- Smanjenje

udjele vrsta

obradive zemlje

Entomofagi

Sl.3.5. Sistem korisnih simbiotskih odnosa u nadzemnom dijelu agroekosistema (Mirkin, Khiziahmetov, 1995.)

Komensalizam (neutralizam, freeloading) ─ ovo je odnos zasnovan na prehrambenim vezama, u kojem jedna od vrsta ima koristi za sebe, dok je za drugu indiferentna. Obično mali organizmi, naseljavajući se u blizini velike životinje (na primjer, balege ili razne male ptice), pronalaze hranu i mjesto za život.

Amensalizam (alelopatija) - odnosi u kojima nastaju negativni životni uvjeti za jednu ili više populacija kao rezultat intoksikacije okoline (biljke emituju toksine koji su štetni za biljke druge vrste, bakterije i gljive, insekti ispuštaju iste toksine). Ekološki zakon života (prema Yu.N. Kurazhkovsky): svaka vrsta organizama, upijajući potrebne tvari iz okoline i ispuštajući u nju otpadne produkte svoje životne aktivnosti, mijenja je na način da okolina postaje neprikladna za njeno postojanje.

Kod predstavnika iste vrste životinja postoji takav fenomen kao kanibalizam , odnosno jedu svoje vrste. Najrazvijenije je u grabežljiva riba: štuka, smuđ, bakalar, navaga itd. Ponekad se nalazi kod viših životinja i nekih insekata u nepovoljnim životnim uslovima.

U prirodi se primjećuju dvije vrste optimalne distribucije vrste: fiziološke i sinekološke .

Fiziološki optimum  it kombinacija svih vrsta abiotičkih faktora povoljnih za vrstu, u kojoj su mogući najbrži rast i reprodukcija organizama (toplota, vlaga, hrana).

Sinekološki optimum  ovo je biotičko okruženje, kada vrsta (organizam) doživljava najmanji pritisak svojih neprijatelja, konkurenata, što joj omogućava da uspješno živi i razmnožava se (jato, krdo, zajednica itd.).

Granica između biocenoza rijetko je jasno definirana, jer susjedne biocenoza postepeno prelaze jedna u drugu. Kao rezultat ovoga, tamo granična (rubna) zona sa posebnim uslovima.

Biljke i životinje karakteristične za svaku od susjednih zajednica prodiru na susjedne teritorije, stvarajući na taj način specifičan "rub", granični pojas - ekotop. Čini se da se prepliću tipični uslovi susjednih biocenoza, što doprinosi rastu biljaka karakterističnih za obje biocenoze. Zauzvrat, ovo privlači razne životinje zbog relativnog obilja hrane. Tako nastaje rubni efekat povećanja raznolikosti i gustine organizama na periferiji (ivicama) susjednih i prijelaznih pojaseva između njih. Na "rubovima" dolazi do brže promjene vegetacije nego kod stabilne cenoze.

Biocenoza i biotop (prostor sa manje ili više ujednačenim uslovima koje biocenoza zauzima) ne mogu se odvojiti jedan od drugog, o čemu svjedoči niz principa njihovog odnosa.

1. Princip raznolikosti (A. Tineman): što su uslovi biote raznovrsniji, to je više vrsta u biocenozi (prašuma).

2. Princip odbacivanja uslova (A. Tineman): što je veće odstupanje uslova biote od norme, to je vrsta siromašnija i biocenoza je specifičnija, a broj jedinki njenih pojedinačnih vrsta je veći. Ovaj princip se manifestuje u ekstremnim biotopima. U njima je malo vrsta, ali je broj jedinki u njima obično velik, čak može doći i do izbijanja masovne reprodukcije organizama.

3. Princip glatke promjene okruženja (G.M. Franz): što se ekološki uvjeti u biotopu glatkije mijenjaju i što duže ostaje nepromijenjen, to je biocenoza bogatija vrstama i uravnoteženija i stabilnija. Praktični značaj principa je da što se transformacija prirode i biotopa događa više i brže, vrstama je teže da imaju vremena da se prilagode ovoj transformaciji, a samim tim i biocenoze postaju iscrpljene.

Međusobna komplementarnost dijelova biocenoze . U zajednicama (biocenozama) koegzistiraju samo one vrste koje se međusobno nadopunjuju u korišćenju resursa staništa, odnosno dijele ekološke niše. Na primjer, slojevitost u fitocenozi ili razgradnja mikroorganizmima razlagača - neke vrste "specijaliziraju" se za razgradnju vlakana, druge - za razgradnju proteina, treće - šećera, itd. Međusobna komplementarnost vrsta: neke stvaraju, druge uništavaju - osnova bioloških ciklusa.

Osnova stabilnosti biocenoza je njihova složena raznolikost vrsta.

1. Neutralizam 0/0 Nijedna populacija ne utiče na drugu. primjer: vjeverice i losovi u istoj šumi ne dolaze u kontakt jedni s drugima. primjer: primjer: vreten konjic i mrav; vuk i glista; losa i sova.

2. Uzajamno kompetitivno potiskivanje -/- obje populacije aktivno potiskuju jedna drugu.

3. Konkurencija za zajednički resurs -/- svaka populacija indirektno negativno utiče na drugu u borbi za oskudan resurs. primjer: Konkurencija za iste resurse između jedinki različitih vrsta. I vukovi i lisice hvataju zečeve. Stoga između ovih grabežljivaca postoji konkurencija za hranu. Kultivirane biljke i korov u vrtu; vrapci i sise - za mjesta za gniježđenje.

Primjer: U Evropi, u ljudskim naseljima, sivi pacov je u potpunosti zamijenio drugu vrstu istog roda, crnog pacova, koji danas živi u stepskim i pustinjskim krajevima. Izbojci smreke dobro se razvijaju pod zaštitom borova, breza, jasika, ali tada, s rastom krošnje smreke, izdanci svjetloljubivih vrsta umiru.

4. Amensalizam (antibioza) -/0 Populacija 2 potiskuje populaciju 1, ali ne doživljava nikakve negativne efekte. primjer: svjetloljubivo bilje koje raste pod smrekom pate od jakog zasjenjivanja, dok smreka ne doživljava nikakve neugodnosti; korijen jasike inhibira rast hrasta; hrast potiskuje borovnice; Gljivica penicillium inhibira rast bakterija tako što proizvodi antibiotike.

7. Komensalizam +/0 Populacija 1, komenzal, ima koristi od prejedanja; stanovništva 2 ova zajednica je indiferentna.

a) Stanovanje - jedan organizam koristi drugi (ili svoje prebivalište) kao mjesto stanovanja, bez nanošenja štete potonjem. primjer: U gnijezdima ptica, jazbinama glodavaca živi ogroman broj člankonožaca koji koriste mikroklimu nastambe i tamo pronalaze hranu zbog raspadajućih ostataka ili drugih vrsta suživota. Biljke kao staništa koriste i druge vrste: epitafe (alge, mahovine, lišajevi).

b) Freeloading – jedan organizam se hrani ostacima hrane drugog. primjer: ljepljiva riba i ajkula - ljepljiva konzumira ostatke hrane ajkule, dok je ponekad koristi kao prevozno sredstvo, za ajkulu ovaj kohabitacija nije bitan. Lav i hijene, šakali.

c) Druženje – obje vrste konzumiraju različite tvari ili dijelove iste hrane. Budući da su približno u istim uslovima, konzumiraju različite izvore hrane. primjer: ptice liske, roneći u potrazi za algama, uzburkavaju mulj, u kojem ima mnogo malih organizama šarana. Odnos između različitih tipova zemljišnih bakterija-saprofita, koji prerađuju različite organske supstance iz raspadnutih biljnih ostataka, i viših biljaka, koje troše nastale mineralne soli.

8. Protokooperacija +/+ Interakcija je povoljna za obje vrste, ali ne nužno. primjer: morska anemona štiti raka i koristi ga kao prevozno sredstvo.

9. Mutualizam +/+ Interakcija je povoljna za obje vrste i obavezna (štaviše, u prirodnim uslovima, nijedna od njih ne može postojati bez druge). primjer: fiksiranje azota nodusne bakteriježive na korijenju mahunarki, pretvarajući atmosferski dušik u oblik dostupan za asimilaciju ovim biljkama. Zauzvrat, biljke osiguravaju bakterijama nodula sve potrebne hranjive tvari; crijevna mikroflora; Simbioza gljive i algi u lišaju.

10. Odnos antagonizma (- -) u kojem prisustvo jedne vrste isključuje prisustvo druge vrste. Na primjer, meduza Aurelija i trepavica.

lanci ishrane, prehrambeni, ili trofički, lanci, nizovi vrsta biljaka, životinja, gljiva i mikroorganizama međusobno povezanih odnosima: hrana – potrošač. Organizmi sljedeće veze jedu organizme prethodne veze i tako dalje. vrši se lančani prijenos energije i materije, koji je u osnovi kruženja tvari u prirodi. Sa svakim prijenosom s linka na link, večina(do 80-90%) potencijalne energije raspršene u obliku toplote. Iz tog razloga je broj karika (vrsta) u lancu ishrane ograničen i obično ne prelazi 4-5.

Osnovu svakog lanca ishrane čine vrste- proizvođači- autotrofni organizmi, uglavnom zelene biljke, koje sintetišu organsku materiju, kao i sumpor, vodonik i druge bakterije, koristeći energiju hemijske oksidacije za sintezu organskih materija. Sljedeće karike lanca ishrane zauzimaju vrste- potrošači- heterotrofni organizmi koji konzumiraju organsku materiju. Primarni potrošači su životinje biljojedi koje se hrane travom, sjemenkama, plodovima, podzemnim dijelovima biljaka – korijenjem, gomoljima, lukovicama, pa čak i drvetom (neki insekti). Sekundarni potrošači uključuju mesoždere, koji su zauzvrat podijeljeni u dvije grupe: hrane se masovnim malim plijenom i aktivnim grabežljivcima, koji često napadaju plijen veći od samog grabežljivca. U velikoj većini slučajeva ishrana ovih potrošača je mješovita, uključujući i određenu količinu biljne hrane. Konačno, organizmi zvani saprofiti, uglavnom gljive i bakterije, dobivaju energiju koja im je potrebna razlaganjem mrtve organske tvari. Ličinke i odrasle životinje koje karakterizira metamorfoza imaju drugačiji tip hrane i zauzimaju različitu poziciju u lancu ishrane.Jedna vrsta može imati svoje zasebne populacije ili starosne grupe ulaze u nekoliko lanaca ishrane, kombinujući ih u složenije komplekse.

U biocenozama postoje 2 glavna tipa Lanci ishrane- takozvani. "pašnjak" i "detritus". Prvi počinju s fotosintetskim zelenim biljkama i obično čine osnovu biocenoze, drugi - organizmima (saprofitima) koji koriste energiju koja se oslobađa pri razgradnji mrtve organske tvari (gljivice i mnogi mikroorganizmi). Kombinacija oba tipa Lanci ishrane predviđa 3 glavne faze cirkulacije supstanci, koje se ogledaju u postojanju tri trofička nivoa: 1) proizvođači - biljke; 2) primarni potrošači (biljojedi) i sekundarni (mesojedi); 3) saprotrofi-reduktori koji uništavaju organsku materiju. Takva trofička klasifikacija dijeli na grupe ne vrste, već vrste njihove životne aktivnosti: populacija jedne vrste može zauzeti jedan ili više trofičkih razina, ovisno o tome koje izvore energije koristi. Protok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj asimilaciji na tom nivou, a ukupna asimilacija, zauzvrat, jednaka je proizvodnji biomase plus disanje.

Naime, model lanaca ishrane se ne odražava u prirodnim sistemima, tj. zaista postoje složene mreže ishrane, jer se većina životinja ne može pripisati određenom trofičkom nivou (medvjed je konzument 1. reda ako jede korijenje; - 2. reda ako jede srndaća; 3. ili 4. ako jede jede psa). Gotovo je nemoguće analizirati tokove energije i materije u mrežama hrane.

Ekološka piramida - grafičke slike omjeri između proizvođača i potrošača na svim nivoima (biljojedi, grabežljivci, vrste koje se hrane drugim grabežljivcima) u ekosistemu.

Izraženo:

* u jedinicama mase (piramida biomase),

* u broju pojedinaca (Eltonova piramida brojeva)

* u energiji sadržanoj u pojedincima (piramida energija).

Piramida brojeva- odražava kvantitativnu distribuciju pojedinačnih organizama na trofičkim nivoima. Značajka takve piramide je smanjenje broja organizama pri prelasku od proizvođača do potrošača. Ovaj obrazac se objašnjava činjenicom da u bilo kojem ekosistemu male životinje brojčano nadmašuju velike i brže se razmnožavaju.

Druga piramida je obrnuta, jer u lancima ishrane šumskih pašnjaka proizvođači su drveće, a primarni potrošači insekti. Broj primarnih potrošača je veći od nivoa proizvođača.

piramida biomase- pokazuje odnos ukupne količine žive materije na trofičkim nivoima lanca ishrane. Može imati dvije grafičke varijante - ispravnu i obrnutu. Uočavaju se sljedeće pravilnosti: piramide sa širokom bazom i uskim vrhom karakteristične su za kopnene i plitkovodne ekosisteme, u kojima su proizvođači veliki i relativno dugo žive. U mladim ekosistemima vrh piramide je uži nego u zrelim; piramida se može preokrenuti u otvorenim i dubokim vodama, gdje su proizvođači male veličine i kratkog vijeka. Piramidu biomase karakteriše srednji karakter u jezerima i ribnjacima, budući da su ovdje jednake uloge proizvođača, odnosno velikih vezanih biljaka i mikroskopskih algi.

energetska piramida- količina protoka energije koja prolazi kroz različite trofičke nivoe. Za razliku od piramide brojeva ili biomase, koji karakterišu statiku ekosistema, piramida energije karakteriše dinamiku prolaska mase hrane kroz lanac ishrane. Na njegov oblik ne utječu ni veličina jedinki ni intenzitet njihovog metabolizma. Osim toga, piramida brojeva preuveličava ulogu malih organizama, piramida biomase preuveličava ulogu velikih. Stoga je piramida energije najuniverzalnija karakteristika za poređenje toka energije koji prolazi kroz različite nivoe, kao i za poređenje jednog ekosistema sa drugim.