Koje ćelije sadrže lizozome? Struktura i funkcije lizosoma

U kavezu. Osim toga, obratićemo pažnju na svrhu ove organele i njenu strukturu.

Kao što je već postalo jasno, lizozom je sastavni dio svake ćelije. I sve što vidimo, što dodirnemo i mi sami smo konstruktor koji se sastoji od mnogo sitnih čestica. Ćelija je osnovna strukturna jedinica svih organizama koji žive na planeti Zemlji. Ona ima niz kvaliteta koje joj omogućavaju da postoji samostalno:

• sopstveni metabolizam;
• sposobnost reprodukcije;
• reprodukcija (samoreprodukcija);
• razvoj.

Pa, sada predlažemo da prijeđemo na organelu koja nas zanima, razmotrimo njenu strukturu i istaknemo funkcije lizosoma u ćeliji.

Lizozom

Sada ćemo detaljnije analizirati ovu organelu i dati vam klasifikaciju. Prije nego što navedemo i razmotrimo funkcije lizosoma u ćeliji, potrebno je spomenuti kratku povijest otkrića. Ove male granule prvi je otkrio naučnik de Duve u ćeliji jetre. Ovaj događaj se desio 50-ih godina 20. veka.

Lizozom je šupljina ispunjena raznim hidrolitičkim enzimima (ima ih više od 80 vrsta). Okružen je membranom, važno je pojasniti da je pojedinačni. Izgled ovih organela nije isti, u većini slučajeva je okruglog oblika, prečnika koji ne prelazi 0,8 mikrona.

Membrana lizosoma nema istu debljinu, njena permeabilnost se mijenja pod utjecajem određenih uvjeta. Dakle, labilizatori (tj. povećanje propusnosti) su:

• tiroksin;
• progesteron;
• vitamin A;
• ultraljubičaste zrake;
• rendgensko zračenje;
• kiseonik, itd.

Suprotan efekat imaju:

• prednizolon;
• kortizon, itd.

Različite stanice nemaju isti broj lizosoma, većina ih je u stanicama koje imaju funkciju fagocitoze. Primjeri uključuju makrofage ili leukocite. Ovo uključuje i one koji su sposobni za apsorpciju, izlučivanje i izlučivanje. Oni su:

• epitelne ćelije;
• crijeva;
• bubreg;
• prostate itd.

Sada ukratko o klasifikaciji lizosoma. Postoje dvije vrste: primarni i sekundarni. Primarni se nazivaju kumulativnim. Među sekundarnim možemo izdvojiti:

• fagolizozomi;
• citolizozomi;
• zaostala tijela.

Funkcije

Sada predlažemo da istaknemo nekoliko funkcija lizosoma u ćeliji. Dakle, ovo uključuje:

• ćelijska probava;
• autofagija;
• autoliza;
• raspadanje vanjskih struktura.

Sada ćemo ukratko objasniti značenje ovih pojmova. Detaljnije o ćelijskoj probavi i autofagiji možete pročitati malo kasnije. Hajde sada da razgovaramo o tome koju funkciju lizozomi obavljaju tokom ćelijske smrti.

Ovaj proces se obično naziva autoliza. Membrana lizosoma može biti poremećena, što dovodi do oslobađanja enzima sadržanih u njoj. U pravilu, oni prestaju obavljati svoju glavnu funkciju, jer se jednostavno deaktiviraju u citoplazmi stanice.

Poremećaj jedne ćelije nije problem, ali šta se dešava ako svi lizozomi poremete njihovu strukturu? Tada dolazi do smrti same ćelije. Upečatljiv primjer autolize je smrt repa kod punoglavaca žaba.

Varenje

Ranije smo spomenuli da lizosomi obavljaju probavu. Pozivamo vas da detaljnije razmotrite ovaj proces. Kao što je već spomenuto, lizozomi se dijele u dvije grupe, pri čemu je probavna vakuola također sekundarna. Ona je ta koja obavlja funkciju probave u ćeliji. Nastaje fuzijom fagosoma i primarnog lizosoma.

Digestivna vakuola ima veće dimenzije, dostižući do 1,2 mikrona. Sadrži veoma veliki broj inkluzija. Tu se odvija prerada supstanci koje ulaze u ćeliju. Često se dešava da se hidrolizom probavljaju do čestica male molekularne težine. Potonji mogu lako proći kroz membranu lizosoma. Nadalje, ćeliji su potrebni za formiranje novih organela.

Autofagija

Koju drugu funkciju obavljaju lizozomi u ćeliji? Već smo rekli da među njihovim svrhama postoji nešto poput autofagije. Ovaj proces karakterizira hvatanje komponenti u ćeliji i uništavanje lizozoma. Postoje 3 vrste autofagije:

• mikro;
• makro;
• chaperone

U prvom slučaju, lizozom hvata ostatke i probavlja ih kako bi proizveo energiju ili građevinski materijal. Ovaj proces se može desiti tokom posta. Tokom makroautofagije, autofagosom i lizozom se spajaju, što rezultira formiranjem autofagolizosoma. U potonjem se probavljaju ostaci futofagosoma. Treći tip se može uočiti isključivo kod sisara u vrijeme stresa. Kod ove vrste autofagije dolazi do ciljanog transporta proteina u lizozome.

Različiti tipovi lizosoma mogu se smatrati zasebnim ćelijskim odjeljcima.

Lizosome je 1955. godine otkrio belgijski biohemičar Christian de Duve. Lizozomi su prisutni u svim ćelijama sisara, osim u crvenim krvnim zrncima. U biljkama su vakuole slične lizosomima po načinu formiranja, a dijelom i po funkciji. Lizozomi su takođe prisutni u većini protista (i sa fagotrofnim i osmotrofnim tipom ishrane) i u gljivama. Dakle, prisustvo lizosoma je karakteristično za ćelije svih eukariota. Prokarioti nemaju lizozome jer im nedostaje fagocitoza i nemaju unutarćelijsku probavu.

Brojne nasljedne bolesti kod ljudi, koje se nazivaju lizosomske bolesti skladištenja, povezane su s disfunkcijom lizosoma.

Istorija otkrića

C. de Duve je 1974. godine dobio Nobelovu nagradu za medicinu za svoj doprinos otkriću strukturne i funkcionalne organizacije ćelije.

Znakovi lizosoma

Lizozomi su heterogeni po obliku, veličini, ultrastrukturnim i citokemijskim karakteristikama. U životinjskim ćelijama lizosomi su obično manji od 1 µm, iako u nekim tipovima ćelija, kao što su makrofagi, lizosomi mogu biti veći od nekoliko mikrona. Lizosomi, u pravilu, imaju sferni, ovalni, ponekad cjevasti oblik. Broj lizosoma varira od jednog (velika vakuola u mnogim biljnim i gljivičnim ćelijama) do nekoliko stotina ili hiljada (u životinjskim ćelijama). Lizozomi kod životinja obično ne čine više od 5% intracelularnog volumena.

Jedna od karakteristika lizosoma je prisustvo u njima niza enzima (kiselih hidrolaze) sposobnih za razgradnju proteina, ugljikohidrata, lipida i nukleinskih kiselina. Enzimi lizozoma uključuju katepsine (tkivne proteaze), kiselu ribonukleazu, fosfolipazu, itd. Osim toga, lizozomi sadrže enzime koji su sposobni da uklone sulfatne (sulfataze) ili fosfatne (kisela fosfataza) grupe iz organskih molekula. Ukupno, šupljina lizosoma sadrži oko 60 rastvorljivih kiselinskih hidrolitičkih enzima.

Lizozomi se odlikuju kiselom reakcijom unutrašnje sredine, koja osigurava optimalno funkcionisanje lizozomalnih hidrolaza. Obično je u lizosomima oko 4,5-5, odnosno koncentracija protona u njima je dva reda veličine veća nego u citoplazmi. To se osigurava aktivnim transportom protona, koji se provodi pomoću proteina protonske ATPazne pumpe ugrađene u membrane lizosoma. Osim protonske pumpe, u membranu lizosoma ugrađeni su i proteini nosači za transport u citoplazmu produkata hidrolize makromolekula: aminokiselina, šećera, nukleotida, lipida.

Visoka aktivnost kisele fosfataze se ranije koristila kao jedan od markera lizosoma. Trenutno se prisustvo specifičnih membranskih glikoproteina - LAMP1 i LAMP2 smatra pouzdanijim markerom. Prisutni su na membrani lizosoma i kasnih endosoma, ali ih nema na membranama drugih odjeljaka vakuoma.

Formiranje lizosoma i njihovi tipovi

Lizozomi se formiraju od vezikula (vezikula) koji se odvajaju od Golgijevog aparata i vezikula (endozoma) u koje supstance ulaze tokom endocitoze. Membrane endoplazmatskog retikuluma učestvuju u formiranju autolizosoma (autofagosoma). Svi lizosomalni proteini se sintetiziraju na sjedećim ribosomima na vanjskoj strani membrane endoplazmatskog retikuluma i zatim prolaze kroz njegovu šupljinu i kroz Golgijev aparat.

Ne postoji opšteprihvaćena klasifikacija i nomenklatura za različite faze sazrevanja i tipove lizosoma. Postoje primarni i sekundarni lizozomi. Prvi se formiraju u području Golgijevog aparata, sadrže enzime u neaktivnom stanju, dok drugi sadrže aktivne enzime. Tipično, lizozomalni enzimi se aktiviraju kada se pH smanji. Među lizosomima se mogu razlikovati i heterolizozomi (probavni materijal koji ulazi u ćeliju izvana - fago- ili pinocitozom) i autolizozomi (razaraju vlastite proteine ​​ili organele stanice). Najrasprostranjenija klasifikacija lizosoma i njihovih povezanih odjeljaka je:

1. U njega ulaze rani endosom - endocitni (pinocitotični) vezikuli. Od ranog endosoma, receptori koji su se odrekli svog tereta (zbog niskog pH) vraćaju se na vanjsku membranu.
2. Kasni endosom - vezikule sa materijalom apsorbovanim tokom pinocitoze i vezikule iz Golgijevog aparata sa hidrolazama ulaze u njega iz ranog endosoma. Manoza 6-fosfatni receptori se vraćaju iz kasnog endosoma u Golgijev aparat.
3. Lizozom - vezikule sa mješavinom hidrolaza i probavljivog materijala ulaze u njega iz kasnog endosoma.
4. Fagosom – veće čestice (bakterije itd.) ulaze u njega i apsorbuju se fagocitozom. Fagozomi se obično spajaju sa lizozomom.
5. Autofagosom je regija citoplazme okružena s dvije membrane, obično uključujući neke organele i formirana tokom makroautofagije. Spaja se sa lizozomom.
6. Multivezikularna tijela - obično okružena jednom membranom, sadrže unutarnje manje vezikule okružene jednom membranom. Nastaje procesom koji podsjeća na mikroautofagiju (vidi dolje), ali sadrži materijal dobiven izvana. U malim vezikulama, receptori vanjske membrane (na primjer, receptori epidermalnog faktora rasta) obično ostaju i zatim se razgrađuju. Faza formiranja odgovara ranim endosomima. Opisano je formiranje multivezikularnih tijela okruženih s dvije membrane pupanjem iz nuklearnog omotača.
7. Rezidualna tijela (telolizozomi) su vezikule koje sadrže neprobavljeni materijal (posebno lipofuscin). U normalnim stanicama spajaju se s vanjskom membranom i napuštaju ćeliju egzocitozom. Akumuliraju se starenjem ili patologijom.

Funkcije lizosoma

Funkcije lizosoma su:

• varenje supstanci ili čestica zarobljenih od strane ćelije tokom endocitoze (bakterije, druge ćelije)
• autofagija - uništavanje struktura nepotrebnih za ćeliju, na primjer, prilikom zamjene starih organela novim, ili varenje proteina i drugih supstanci proizvedenih u samoj ćeliji
• autoliza je samoprobava ćelije koja dovodi do njene smrti (ponekad ovaj proces nije patološki, već prati razvoj organizma ili diferencijaciju nekih specijalizovanih ćelija). Primjer: Kada se punoglavac transformira u žabu, lizozomi smješteni u stanicama repa ga probavljaju: rep nestaje, a tvari nastale tokom ovog procesa apsorbiraju se i koriste u drugim stanicama tijela.
• rastvaranje vanjskih struktura (vidi, na primjer, osteoklasti)

Intracelularna probava i učešće u metabolizmu

Kod mnogih protista i životinja s intracelularnom probavom, lizozomi su uključeni u probavu hrane zarobljene endocitozom. U ovom slučaju, lizozomi se spajaju sa probavnim vakuolama. Kod protista, neprobavljeni ostaci hrane se obično uklanjaju iz ćelije fuzijom probavne vakuole sa vanjskom membranom.

Mnoge životinjske ćelije u kojima prevladava šupljina probava (na primjer, hordati) primaju hranjive tvari iz međustanične tekućine ili krvne plazme pomoću pinocitoze. Ove supstance su takođe uključene u metabolizam ćelija nakon što se probavljaju u lizosomima. Dobro proučen primjer takvog učešća lizosoma u metabolizmu je proizvodnja kolesterola u stanicama. Holesterol, nošen krvlju u obliku LDL, ulazi u pinocitotične vezikule nakon što se LDL veže za LDL receptore na membrani. Receptori se vraćaju na membranu iz ranog endozoma, a LDL ulazi u lizozome. Nakon toga, LDL se probavlja, a oslobođeni holesterol ulazi u citoplazmu kroz membranu lizosoma.

Indirektno, lizozomi učestvuju u metabolizmu, obezbeđujući desenzibilizaciju ćelija na efekte hormona. Uz produženo djelovanje hormona na ćeliju, neki od receptora koji vezuju hormon ulaze u endozome, a zatim se razgrađuju unutar lizozoma. Smanjenje broja receptora smanjuje osjetljivost ćelije na hormon.

Autofagija

Obično postoje dvije vrste autofagije: mikroautofagija i makroautofagija. Tijekom mikroautofagije, kao i kod formiranja multivezikularnih tijela, nastaju invaginacije membrane endosoma ili lizosoma, koje se zatim odvajaju u obliku unutrašnjih vezikula, u koje ulaze samo tvari sintetizirane u samoj ćeliji. Na taj način, ćelija može variti proteine ​​kada postoji nedostatak energije ili građevnog materijala (na primjer, tokom gladovanja). Ali procesi mikroautofagije se također javljaju u normalnim uvjetima i općenito su neselektivni. Ponekad se organele također probavljaju tokom mikroautofagije; Tako je kod kvasca opisana mikroautofagija peroksisoma i parcijalna mikroautofagija jezgara, u kojoj stanica ostaje vitalna.

U makroautofagiji, područje citoplazme (često sadrži neku vrstu organele) okruženo je membranskim odjeljkom sličnim tanku endoplazmatskog retikuluma. Kao rezultat, ovo područje je ograđeno od ostatka citoplazme s dvije membrane. Ovaj autofagosom se zatim spaja sa lizozomom i njegov sadržaj se probavlja. Očigledno je i makroautofagija neselektivna, iako se često naglašava da se uz njenu pomoć stanica može riješiti “zastarjelih” organela (mitohondrija, ribozoma, itd.).

Treći tip autofagije je zavisan od pratioca. Ovom metodom dolazi do usmjerenog transporta djelomično denaturiranih proteina iz citoplazme kroz membranu lizosoma u njenu šupljinu.

Autoliza

Lizozomalni enzimi se često oslobađaju kada je membrana lizosoma uništena. Obično se inaktiviraju u neutralnom okruženju citoplazme. Međutim, uz istovremeno uništavanje svih lizosoma stanice, može doći do njenog samouništenja - autolize. Postoje patološka i obična autoliza. Uobičajena varijanta patološke autolize je postmortalna autoliza tkiva.

Normalno, procesi autolize prate mnoge pojave povezane s razvojem tijela i diferencijacijom stanica. Tako se autoliza ćelija opisuje kao mehanizam destrukcije tkiva kod larvi insekata tokom potpune metamorfoze, kao i tokom resorpcije repa punoglavca. Istina, ovi se opisi odnose na period kada još nisu utvrđene razlike između apoptoze i nekroze, te je u svakom slučaju potrebno utvrditi da li apoptoza, koja nije povezana s autolizom, zapravo leži u osnovi degradacije organa ili tkiva.

U biljkama, autoliza je praćena diferencijacijom ćelija koje funkcionišu nakon smrti (na primjer, traheide ili vaskularni segmenti). Delimična autoliza se javlja i tokom sazrevanja ćelija floema - segmenata sitastih cevi.

Klinički značaj

Ponekad se zbog nepravilnog funkcionisanja lizosoma razvijaju bolesti skladištenja, u kojima enzimi ne rade ili rade loše zbog mutacija. Primjeri bolesti lizosomskog skladištenja uključuju Gaucherovu bolest, Pompeovu bolest i Tay-Sachsovu bolest. Ukupno je poznato više od 50 nasljednih bolesti povezanih s oštećenom funkcijom lizosoma.

Oštećenje lizozoma nekrotičnih ćelija, uključujući granulocite, dovodi do upalnog procesa.

vidi takođe

Bilješke

1. , With. 1196.
2. Settembre C. et al. Signali iz lizosoma: kontrolni centar za ćelijski klirens i energetski metabolizam. (engleski) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. - 2013. - Vol. 14. - P. 283-296. - DOI:10.1038/nrm3565.
3. Brighouse A., Dacks J.B., Field M.C. Evolucija rabskih proteina i povijest eukariotskog endomembranskog sustava (engleski) // Stanične i molekularne znanosti o životu. - 2010. - Vol. 67, br. 20 . - P. 3449-3465. - DOI:10.1007/s00018-010-0436-1. Arhivirano iz originala 6. januara 2015.
4. De Duve C. Lizosom puni pedesetu (engleski) // Nature cell biology. - 2005. - Vol. 7, br. 9 . - P. 847-849.
5. Lüllmann-Rauch R. Istorija i morfologija lizosoma// Lizozomi / P. Saftig. - Springer US, 2005. - P. 1-16. - ISBN 978-0-387-25562-0.
6. Platt F. M., Boland B., van der Spoel A. C. Lizosomalni poremećaji skladištenja: ćelijski utjecaj lizosomske disfunkcije // The Journal of cell biology. - 2012. - Vol. 199, br. 5 . - P. 723-734. - DOI:10.1083/jcb.201208152.
7. De Duve C. et al. Studije frakcioniranja tkiva. 6. Intracelularni obrasci distribucije enzima u tkivu jetre štakora (engleski) // Biochemical Journal. - 1955. - Vol. 60, br. 4 . - P. 604–617.

Koji se nalaze u većini i obavljaju funkciju probavnih enzima u.

Šta su lizozomi?

Lizozomi su sferične membranske vrećice kiselih hidroloških enzima koji su sposobni probaviti ćelijske makromolekule. Lizozomalna membrana pomaže u održavanju kiselog okruženja unutar organele i odvaja probavne enzime od ostalih.

Lizozomalne enzime proizvode proteini iz endoplazmatskog retikuluma i zatvoreni su u vezikule.

Lizozomalni enzimi

Lizozomi sadrže različite hidrolitičke enzime (oko 50 različitih tipova) koji su sposobni za varenje nukleinskih kiselina, polisaharida, lipida i proteina. Unutrašnjost lizosoma se stalno održava kiselom, jer enzimi najbolje rade u kiseloj sredini. Ako je integritet lizosoma ugrožen, enzimi neće uzrokovati značajnu štetu u neutralnom citosolu ćelije.

Obrazovanje

Lizozomi nastaju fuzijom vezikula iz Golgijevog kompleksa sa endosomima. Endosomi su vezikule koje se formiraju kada se mjesto steže i internalizira od strane ćelije. U ovom procesu, ekstracelularni materijal se apsorbira u ćeliju. Kako endosomi sazrevaju, postaju poznati kao kasni endosomi.

Kasni endosomi se spajaju s transportnim vezikulama iz Golgijevih, koje sadrže kisele hidrolaze. Nakon fuzije, ovi endosomi na kraju postaju lizozomi.

Funkcije lizosoma

Lizozomi se ponašaju kao čistači ćelije. Oni učestvuju u recikliranju organskog ćelijskog materijala i unutarćelijskoj probavi makromolekula.

Neke ćelije, kao što su bela krvna zrnca, imaju mnogo više lizosoma od drugih. Ove ćelije uništavaju ćelije, mrtve ćelije, ćelije raka i strane supstance putem ćelijske probave. progutati supstancu fagocitozom i zatvoriti je u vezikulu zvanu fagos.

Lizosomi u makrofagu se spajaju sa fagosomom, oslobađajući svoje enzime i formirajući takozvani fagolizozom. Internacionalizovani materijal se digestira u fagolizozomu. Lizozomi su takođe potrebni za razgradnju unutrašnjih ćelijskih komponenti kao što su organele. U mnogim organizmima, lizozomi su uključeni u programiranu ćelijsku smrt.

Defekti lizozoma

Kod ljudi, na lizozome mogu uticati različita nasledna stanja. Ove mutacije gena uzrokuju bolesti kao što su Pompe, Hurlerov sindrom i Tay-Sachsova bolest. Ljudima s ovim poremećajima nedostaje jedan ili više lizosomskih hidrolitičkih enzima. To dovodi do poremećaja normalnog metabolizma makromolekula u tijelu.

Lizozomi sastavni su dio ćelijskog sastava. One su vrsta vezikula. Ovi ćelijski pomoćnici, koji su dio vakuuma, prekriveni su membranom i ispunjeni hidrolitičkim enzimima. Važnost postojanja lizosoma unutar ćelije osigurava sekretorna funkcija koja je neophodna u procesu fagocitoze i autofagocitoze.

Lizozomi postoje u životinjskim i biljnim ćelijama, pa čak i u ćelijama gljiva. Struktura i funkcije lizosoma mogu se razlikovati. Mogu imati različite:

• dimenzije;
• oblik;
• strukturne karakteristike;
• karakteristike hemijskog sastava.

U generaliziranoj verziji lizozomi- to su membranske vezikule formirane od vezikula i endozoma, sa kiselom sredinom (PH od 1,5 do 4-4,5).

Posebnost strukture i funkcija membranskih vezikula, pored kisele reakcije unutrašnje sredine, od drugih intracelularnih organela je prisustvo proteinskih enzima. Enzimi su uključeni u razgradnju polimera koji se nalazi u tijelu, odnosno proteina, ugljikohidrata, masti i nukleinskih kiselina. Njihove veličine se kreću od 0,3 do 0,5 mikrona, ovisno o njihovom staništu.

Funkcije lizosoma

Ovako veliki skup enzima unutar mikroskopske vezikule nastaje zbog brojnih važnih funkcija lizosoma koje se obavljaju u tijelu.

1. U živim organizmima koji imaju unutarćelijsku probavu, učestvuju u varenju nutrijenata koji ulaze u ćeliju tokom procesa endocitoze. Tokom endocitoze, ćelija hvata ne samo hranljive materije, već i bakterije koje ulaze u organizam. Enzimi lizozoma probavljaju zarobljene čestice, spajajući se s vakuolama.

Njihovi enzimi mogu imati blagotvorno djelovanje na ćeliju i tijelo u cjelini.

2. Lizozomi probavljaju ne samo neophodne supstance, već uništavaju i štetne elemente koji su nepotrebni ćeliji (učestvuju u obnavljanju ćelije). Enzimi također razgrađuju proteinske spojeve koje proizvodi sama stanica. Biolozi ovaj proces nazivaju autofagijom.

3. Tokom autolize samouništavaju ćelije, što može imati štetan uticaj na organizam. Ovaj proces se dešava tokom razvoja organizma i diferencijacije ćelija odgovornih za specijalizovane procese.

4. Funkcije lizosoma također uključuju njihovo učešće u metabolizmu. Supstance koje probavljaju mjehurići membrane ulaze u međućelijsku tekućinu ili krvnu plazmu i učestvuju u metabolizmu.

Organoidi- trajne, nužno prisutne, komponente ćelije koje obavljaju određene funkcije.

Endoplazmatski retikulum

Endoplazmatski retikulum (ER), ili endoplazmatski retikulum (ER), je jednomembranska organela. To je sistem membrana koje formiraju “cisterne” i kanale, međusobno povezane i omeđujući jedan unutrašnji prostor – EPS šupljine. Membrane su s jedne strane povezane s citoplazmatskom membranom, a s druge s vanjskom nuklearnom membranom. Postoje dva tipa EPS-a: 1) hrapavi (granularni), koji na svojoj površini sadrži ribozome, i 2) glatki (agranularni), čije membrane ne nose ribozome.

Funkcije: 1) transport supstanci iz jednog dela ćelije u drugi, 2) podela ćelijske citoplazme na kompartmente („kompartmente“), 3) sinteza ugljenih hidrata i lipida (glatka ER), 4) sinteza proteina (gruba ER), 5) mjesto nastanka Golgijevog aparata.

Or Golgijev kompleks, je jednomembranska organela. Sastoji se od naslaganih spljoštenih „cisterni“ sa proširenim ivicama. Uz njih je povezan i sistem malih jednomembranskih vezikula (Golgijeve vezikule). Svaki snop obično se sastoji od 4-6 „cisterni“, strukturna je i funkcionalna jedinica Golgijevog aparata i naziva se diktiosom. Broj diktiosoma u ćeliji kreće se od jedne do nekoliko stotina. U biljnim ćelijama izolovani su diktiosomi.

Golgijev aparat se obično nalazi u blizini ćelijskog jezgra (u životinjskim ćelijama, često u blizini ćelijskog centra).

Funkcije Golgijevog aparata: 1) akumulacija proteina, lipida, ugljikohidrata, 2) modifikacija ulaznih organskih supstanci, 3) "pakovanje" proteina, lipida, ugljikohidrata u membranske vezikule, 4) lučenje proteina, lipida, ugljikohidrata, 5) sinteza ugljikohidrata i lipida , 6) mjesto formiranja lizozoma Sekretorna funkcija je najvažnija, stoga je Golgijev aparat dobro razvijen u sekretornim stanicama.

Lizozomi

Lizozomi- jednomembranske organele. To su mali mjehurići (prečnika od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadrže skup hidrolitičkih enzima. Enzimi se sintetiziraju na grubom ER i kreću u Golgijev aparat, gdje se modificiraju i pakuju u membranske vezikule, koje nakon odvajanja od Golgijevog aparata same postaju lizozomi. Lizozom može sadržavati od 20 do 60 različitih vrsta hidrolitičkih enzima. Razgradnja tvari pomoću enzima se naziva liza.

Postoje: 1) primarnih lizozoma, 2) sekundarni lizozomi. Primarni se nazivaju lizozomi koji su odvojeni od Golgijevog aparata. Primarni lizozomi su faktor koji osigurava egzocitozu enzima iz ćelije.

Sekundarni se nazivaju lizosomi nastali kao rezultat fuzije primarnih lizosoma s endocitnim vakuolama. U tom slučaju probavljaju tvari koje fagocitozom ili pinocitozom ulaze u ćeliju, pa se mogu nazvati probavne vakuole.

Autofagija- proces uništavanja struktura nepotrebnih za ćeliju. Prvo, struktura koju treba uništiti je okružena jednom membranom, a zatim se nastala membranska kapsula spaja s primarnim lizozomom, što rezultira formiranjem sekundarnog lizosoma (autofagne vakuole), u kojem se ova struktura probavlja. Produkte probave apsorbira ćelijska citoplazma, ali dio materijala ostaje nesvaren. Sekundarni lizozom koji sadrži ovaj nesvareni materijal naziva se rezidualno tijelo. Egzocitozom se nesvarene čestice uklanjaju iz ćelije.

Autoliza- samouništenje ćelije, do kojeg dolazi zbog oslobađanja sadržaja lizosoma. Normalno, autoliza se javlja tokom metamorfoze (nestanak repa kod punoglavca žaba), involucije materice nakon porođaja i u područjima nekroze tkiva.

Funkcije lizosoma: 1) unutarćelijska probava organskih materija, 2) uništavanje nepotrebnih ćelijskih i nećelijskih struktura, 3) učešće u procesima reorganizacije ćelije.

Vakuole

Vakuole- jednomembranske organele su „posude“ ispunjene vodenim rastvorima organskih i neorganskih supstanci. ER i Golgijev aparat učestvuju u formiranju vakuola. Mlade biljne ćelije sadrže mnogo malih vakuola, koje se zatim, kako ćelije rastu i diferenciraju, stapaju jedna s drugom i formiraju jednu veliku centralna vakuola. Centralna vakuola može zauzeti do 95% zapremine zrele ćelije; jezgro i organele se potiskuju prema ćelijskoj membrani. Membrana koja ograničava biljnu vakuolu naziva se tonoplast. Tečnost koja ispunjava biljnu vakuolu naziva se ćelijski sok. Sastav staničnog soka uključuje organske i anorganske soli rastvorljive u vodi, monosaharide, disaharide, aminokiseline, krajnje ili toksične produkte metabolizma (glikozide, alkaloide) i neke pigmente (antocijanine).

Životinjske stanice sadrže male probavne i autofagijske vakuole, koje pripadaju skupini sekundarnih lizosoma i sadrže hidrolitičke enzime. Jednoćelijske životinje također imaju kontraktilne vakuole koje obavljaju funkciju osmoregulacije i izlučivanja.

Funkcije vakuole: 1) akumulacija i skladištenje vode, 2) regulisanje metabolizma vode i soli, 3) održavanje turgorskog pritiska, 4) akumulacija u vodi rastvorljivih metabolita, rezervnih hranljivih materija, 5) bojenje cvetova i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača semena , 6) vidi funkcije lizosoma.

Formira se endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozomi i vakuole jedna vakuolna mreža ćelije, čiji se pojedinačni elementi mogu transformirati jedan u drugi.

Mitohondrije

1 - vanjska membrana;
2 - unutrašnja membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - multienzimski sistem; 6 - kružna DNK.

Oblik, veličina i broj mitohondrija se veoma razlikuju. Mitohondrije mogu biti u obliku štapa, okrugle, spiralne, čašaste ili razgranate. Dužina mitohondrija kreće se od 1,5 do 10 µm, prečnik - od 0,25 do 1,00 µm. Broj mitohondrija u ćeliji može dostići nekoliko hiljada i zavisi od metaboličke aktivnosti ćelije.

Mitohondrij je omeđen sa dve membrane. Vanjska membrana mitohondrija (1) je glatka, unutrašnja (2) formira brojne nabore - cristas(4). Kriste povećavaju površinu unutrašnje membrane, na kojoj se nalaze multienzimski sistemi (5) uključeni u sintezu ATP molekula. Unutrašnji prostor mitohondrija ispunjen je matriksom (3). Matrica sadrži kružnu DNK (6), specifičnu mRNA, ribozome prokariotskog tipa (tip 70S) i enzime Krebsovog ciklusa.

Mitohondrijska DNK nije povezana sa proteinima („gola“), vezana je za unutrašnju membranu mitohondrija i nosi informacije o strukturi oko 30 proteina. Za izgradnju mitohondrija potrebno je mnogo više proteina, tako da se informacije o većini mitohondrijalnih proteina nalaze u nuklearnoj DNK, a ti proteini se sintetiziraju u citoplazmi stanice. Mitohondrije su sposobne za autonomnu reprodukciju fisijom na dva dijela. Između vanjske i unutrašnje membrane nalazi se protonski rezervoar, gdje dolazi do akumulacije H +.

Funkcije mitohondrija: 1) sinteza ATP-a, 2) razgradnja organskih materija kiseonikom.

Prema jednoj hipotezi (teorija simbiogeneze), mitohondrije potječu od drevnih slobodnoživućih aerobnih prokariotskih organizama, koji su, slučajno prodrvši u ćeliju domaćina, zatim s njom formirali obostrano koristan simbiotski kompleks. Sljedeći podaci podržavaju ovu hipotezu. Prvo, mitohondrijska DNK ima iste strukturne karakteristike kao i DNK modernih bakterija (zatvorena u prsten, nije povezana sa proteinima). Drugo, mitohondrijski ribozomi i bakterijski ribozomi pripadaju istom tipu - tipu 70S. Treće, mehanizam fisije mitohondrija sličan je onom kod bakterija. Četvrto, sinteza mitohondrijalnih i bakterijskih proteina je potisnuta istim antibioticima.

Plastidi

1 - vanjska membrana; 2 - unutrašnja membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - grana; 6 - lamele; 7 - škrobna zrna; 8 - lipidne kapi.

Plastidi su karakteristični samo za biljne ćelije. Razlikovati tri glavne vrste plastida: leukoplasti su bezbojni plastidi u ćelijama neobojenih delova biljaka, hromoplasti su obojeni plastidi obično žuto, crveno i narandžasto, hloroplasti su zeleni plastidi.

Hloroplasti. U ćelijama viših biljaka hloroplasti imaju oblik bikonveksnog sočiva. Dužina hloroplasta kreće se od 5 do 10 µm, prečnik - od 2 do 4 µm. Hloroplasti su ograničeni sa dvije membrane. Vanjska membrana (1) je glatka, unutrašnja (2) ima složenu naboranu strukturu. Najmanji preklop se zove tilakoid(4). Zove se grupa tilakoida raspoređenih poput hrpe novčića facet(5). Hloroplast sadrži u prosjeku 40-60 zrnaca, raspoređenih u šahovnici. Grane su međusobno povezane spljoštenim kanalima - lamele(6). Tilakoidne membrane sadrže fotosintetske pigmente i enzime koji osiguravaju sintezu ATP-a. Glavni fotosintetski pigment je hlorofil, koji određuje zelenu boju hloroplasta.

Unutrašnji prostor hloroplasta je ispunjen stroma(3). Stroma sadrži kružnu "golu" DNK, ribozome tipa 70S, enzime Calvinovog ciklusa i zrna škroba (7). Unutar svakog tilakoida nalazi se rezervoar protona, a H + se akumulira. Kloroplasti, poput mitohondrija, sposobni su za autonomnu reprodukciju dijeljenjem na dva dijela. Nalaze se u ćelijama zelenih delova viših biljaka, posebno u mnogim hloroplastima u listovima i zelenim plodovima. Kloroplasti nižih biljaka nazivaju se hromatofori.

Funkcija hloroplasta: fotosinteza. Vjeruje se da hloroplasti potječu od drevnih endosimbiotskih cijanobakterija (teorija simbiogeneze). Osnova za ovu pretpostavku je sličnost hloroplasta i savremenih bakterija u nizu karakteristika (kružna, „gola“ DNK, ribozomi tipa 70S, način razmnožavanja).

Leukoplasti. Oblik varira (sferni, okrugli, čašasti, itd.). Leukoplasti su ograničeni sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutrašnja formira nekoliko tilakoida. Stroma sadrži kružnu „golu“ DNK, ribozome tipa 70S, enzime za sintezu i hidrolizu rezervnih nutrijenata. Nema pigmenata. Posebno mnogo leukoplasta imaju ćelije podzemnih organa biljke (korijeni, gomolji, rizomi itd.). Funkcija leukoplasta: sinteza, akumulacija i skladištenje rezervnih nutrijenata. Amiloplasti- leukoplasti koji sintetiziraju i akumuliraju skrob, elaioplasti- ulja, proteinoplasti- proteini. U istom leukoplastu mogu se akumulirati različite tvari.

Hromoplasti. Omeđen sa dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutrašnja je ili glatka ili formira pojedinačne tilakoide. Stroma sadrži kružnu DNK i pigmente - karotenoide, koji hromoplastima daju žutu, crvenu ili narandžastu boju. Oblik akumulacije pigmenata je različit: u obliku kristala, rastvorenih u lipidnim kapljicama (8) itd. Sadrži se u ćelijama zrelog voća, latica, jesenjeg lišća, a ređe - korjenastog povrća. Hromoplasti se smatraju završnom fazom razvoja plastida.

Funkcija hromoplasta: bojenje cvijeća i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača sjemena.

Od proplastida se mogu formirati sve vrste plastida. Proplastidi- male organele sadržane u meristematskim tkivima. Budući da plastidi imaju zajedničko porijeklo, moguće su međusobne konverzije između njih. Leukoplasti se mogu pretvoriti u hloroplaste (pozelenjavanje gomolja krompira na svjetlu), hloroplasti - u hromoplaste (žutanje listova i crvenilo plodova). Transformacija hromoplasta u leukoplaste ili hloroplaste smatra se nemogućom.

Ribosomi

1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica.

Ribosomi- nemembranske organele, prečnika približno 20 nm. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice - velike i male, u koje se mogu razdvojiti. Hemijski sastav ribozoma je protein i rRNA. rRNA molekule čine 50-63% mase ribozoma i čine njegov strukturni okvir. Postoje dvije vrste ribozoma: 1) eukariotski (sa konstantama sedimentacije za cijeli ribozom - 80S, mala podjedinica - 40S, velika - 60S) i 2) prokariotski (70S, 30S, 50S, respektivno).

Ribozomi eukariotskog tipa sadrže 4 rRNA molekula i oko 100 proteinskih molekula, dok prokariotski tip sadrži 3 rRNA molekula i oko 55 molekula proteina. Tokom biosinteze proteina, ribozomi mogu "raditi" pojedinačno ili se kombinovati u komplekse - poliribozomi (polisomi). U takvim kompleksima oni su međusobno povezani jednim mRNA molekulom. Prokariotske ćelije imaju samo ribozome tipa 70S. Eukariotske ćelije imaju ribozome tipa 80S (grube EPS membrane, citoplazma) i 70S-tip (mitohondrije, hloroplasti).

Eukariotske ribosomske podjedinice se formiraju u nukleolu. Kombinacija podjedinica u cijeli ribozom se događa u citoplazmi, obično tokom biosinteze proteina.

Funkcija ribozoma: sklapanje polipeptidnog lanca (sinteza proteina).

Citoskelet

Citoskelet formirani od mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrotubule su cilindrične, nerazgranate strukture. Dužina mikrotubula se kreće od 100 µm do 1 mm, prečnik je približno 24 nm, a debljina stijenke je 5 nm. Glavna hemijska komponenta je protein tubulin. Mikrotubule se uništavaju kolhicinom. Mikrofilamenti su filamenti prečnika 5-7 nm i sastoje se od proteina aktina. Mikrotubule i mikrofilamenti formiraju složena tkanja u citoplazmi. Funkcije citoskeleta: 1) određivanje oblika ćelije, 2) podrška za organele, 3) formiranje vretena, 4) učešće u kretanju ćelije, 5) organizacija citoplazmatskog toka.

Uključuje dva centriola i centrosferu. Centriole je cilindar, čiji zid čini devet grupa od tri spojene mikrotubule (9 tripleta), međusobno povezanih u određenim intervalima poprečnim vezama. Centriole su spojene u parove gdje se nalaze pod pravim uglom jedna prema drugoj. Prije diobe stanice, centriole se razilaze na suprotne polove, a u blizini svakog od njih se pojavljuje ćerka centriol. Oni formiraju diobeno vreteno, koje doprinosi ravnomjernoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri. U ćelijama viših biljaka (golosjemenjača, kritosjemenjača) ćelijski centar nema centriole. Centriole su organele citoplazme koje se samorepliciraju; nastaju kao rezultat umnožavanja postojećih centriola. Funkcije: 1) obezbeđivanje divergencije hromozoma do polova ćelije tokom mitoze ili mejoze, 2) centar organizacije citoskeleta.

Organoidi kretanja

Nije prisutan u svim ćelijama. Organele kretanja uključuju cilije (cilijate, epitel respiratornog trakta), flagele (bičače, spermatozoide), pseudopode (rizopode, leukocite), miofibrile (mišićne ćelije) itd.

Flagele i cilije- organele u obliku filamenta, koje predstavljaju aksonemu omeđenu membranom. Aksonema je cilindrična struktura; zid cilindra je formiran od devet pari mikrotubula; u njegovom središtu se nalaze dvije pojedinačne mikrotubule. U bazi aksonema nalaze se bazalna tijela, predstavljena sa dvije međusobno okomite centriole (svako bazalno tijelo se sastoji od devet trojki mikrotubula; u njegovom središtu nema mikrotubula). Dužina flageluma doseže 150 mikrona, cilije su nekoliko puta kraće.

Miofibrili sastoje se od miofilamenata aktina i miozina koji obezbeđuju kontrakciju mišićnih ćelija.

Idi predavanja br. 6“Eukariotska ćelija: citoplazma, ćelijska membrana, struktura i funkcije ćelijskih membrana”