В каких клетках содержатся лизосомы. Строение и функции лизосом

В клетке. Кроме этого, мы обратим внимание на предназначение данного органоида и его строение.

Как уже стало ясно, лизосома - это составная часть каждой клетки. А все что мы видим, к чему прикасаемся, да и сами мы - это конструктор, состоящий из множества мельчайших частиц. Клетка является элементарной структурной единицей всех организмов, живущих на планете Земля. Она обладает рядом качеств, которые позволяют ей существовать самостоятельно:

• собственным обменом веществ;
• способностью к воспроизведению;
• размножению (самовоспроизведению);
• развитию.

Ну а сейчас предлагаем перейти к интересующему нас органоиду, рассмотреть его строение и выделить функции лизосом в клетке.

Лизосома

Сейчас более подробно разберем данную органеллу и предоставим вам классификацию. Перед тем как мы перечислим и рассмотрим функции лизосом в клетке, необходимо упомянуть краткую историю открытия. Эти небольшие гранулы впервые обнаружил ученый де Дюв в клетке печени. Данное событие произошло в 50-е годы XX века.

Лизосома - это полость, заполненная различными гидролитическими ферментами (их можно насчитать более 80 видов). Окружена она мембраной, важно уточнить и то, что она одинарная. Вид данных органоидов не одинаков, в большинстве случаев это округлая форма, в диаметре не превышающая 0,8 мкм.

Мембрана лизосом не имеет одинаковую толщину, проницаемость ее меняется под воздействием некоторых условий. Так, лабилизаторами (то есть повышающими проницаемость) являются:

• тироксин;
• прогестерон;
• витамин А;
• ультрафиолетовые лучи;
• рентгеновское излучение;
• кислород и др.

Обратное воздействие оказывают:

• преднизолон;
• кортизон и т. п.

В различных клетках находится не одинаковое количество лизосом, большая их часть приходится на клетки, обладающие функцией фагоцитоза. Примерами могут послужить макрофаги или лейкоциты. Также сюда относятся и те, которые способны к всасыванию, секреции и экскреции. Ими являются:

• клетки эпителия;
• кишечника;
• почек;
• предстательной железы и т. д.

Теперь кратко о классификации лизосом. Разделяют два их вида: первичные и вторичные. Первичные имеют название накопительные. Среди вторичных можно выделить:

• фаголизосомы;
• цитолизосомы;
• остаточные тельца.

Функции

Сейчас мы предлагаем выделить немногочисленные функции лизосом в клетке. Итак, сюда можно отнести:

• клеточное пищеварение;
• аутофагию;
• автолиз;
• растворение внешних структур.

А теперь мы кратко объясним значение этих терминов. О клеточном пищеварении и аутофагии вы можете подробно прочитать несколько позже. Сейчас - о том какую функцию выполняют лизосомы при гибели клеток.

Этот процесс принято называть автолизом. Мембрана лизосомы может нарушиться, что приводит к освобождению находящихся в ней ферментов. Как правило, они перестают выполнять свою основную функцию, так как просто дезактивируются в цитоплазме клетки.

Нарушение одной клетки - это не беда, но что будет, если все лизосомы нарушат свою структуру? Тогда и наступает гибель самой клетки. Ярким примером автолиза является отмирание хвоста у головастиков лягушки.

Пищеварение

Мы упомянули ранее, что лизосомы выполняют в пищеварения. Предлагаем вам более подробно рассмотреть данный процесс. Как уже говорилось, лизосомы делятся на две группы, при этом ко вторичным относится и пищеварительная вакуоль. Именно она выполняет функцию пищеварения в клетке. Она образуется путем слияния фагосомы и первичной лизосомы.

Пищеварительная вакуоль имеет более крупные размеры, доходящие до 1,2 мкм. В ней содержится очень большое количество включений. Здесь и происходит переработка веществ, попавших в клетку. Часто бывает и так, что они перевариваются посредством гидролиза до низкомолекулярных частиц. Последние без труда могут пройти через мембрану лизосомы. Далее они нужны клетке для образования новых органелл.

Аутофагия

А еще какую функцию выполняют в клетке лизосомы? Мы уже говорили, что среди их назначений есть такое, как аутофагия. Этот процесс характеризируется захватом компонентов в клетке и уничтожению лизосомами. Всего выделяют 3 вида аутофагии:

• микро;
• макро;
• шапероновую.

В первом случае лизосома захватывает обломки и переваривает их для получения энергии или строительного материала. Данный процесс может происходить при голодании. Во время макроаутофагии происходит соединение аутофагосомы и лизосомы, что приводит к образованию аутофаголизосомы. В последней перевариваются остатки футофагосом. Третий вид может наблюдаться исключительно у млекопитающих во время стресса. При данном виде аутофагии происходит целенаправленный транспорт белков в лизосомы.

Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты .

Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом . Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов . У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли . Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот . У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления .

История открытия

В 1974 году за свой вклад в раскрытие структурной и функциональной организации клетки К. де Дюв был удостоен Нобелевской премией по медицине .

Признаки лизосом

Лизосомы являются гетерогенными по форме, размеру, ультраструктурным и цитохимическим особенностям. В клетках животных размер лизосом составляет обычно менее 1 мкм, хотя в некоторых типах клеток, например, в макрофагах , размер лизосом может превышать несколько микрон . Лизосомы, как правило, имеют сферическую, овальную, иногда тубулярную форму . Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных). Лизосомы у животных обычно составляют не более 5 % внутриклеточного объёма .

Один из признаков лизосом - наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки , углеводы , липиды и нуклеиновые кислоты . К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы. Всего полость лизосомы содержит около 60 растворимых кислых гидролитических ферментов.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды, которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз . Обычно в лизосомах составляет около 4,5-5, то есть концентрация протонов в них на два порядка выше, чем в цитоплазме. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза . Помимо протонного насоса в мембрану лизосом встроены белки-переносчики для транспорта в цитоплазму продуктов гидролиза макромолекул: аминокислот , сахаров, нуклеотидов , липидов .

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов - LAMP1 и LAMP2 . Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом , но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

Образование лизосом и их типы

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи , и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе . В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне - путём фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

1. Ранняя эндосома - в неё поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
2. Поздняя эндосома - в неё из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощённом при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
3. Лизосома - в неё из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
4. Фагосома - в неё попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощённые путём фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
5. Аутофагосома - окружённый двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
6. Мультивезикулярные тельца - обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окружённые одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путём отпочковывания от ядерной оболочки.
7. Остаточные тельца (телолизосомы) - пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путём экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Функции лизосом

Функциями лизосом являются:

• переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)
• аутофагия - уничтожение ненужных клетке структур, к примеру, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки
• автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к её гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
• растворение внешних структур (см, например, остеокласты)

Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путём эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ - получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП , поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии - микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путём клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и её содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью неё клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии - шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в её полость.

Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти её саморазрушение - автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза - посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, автолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении , а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом ещё не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы - члеников ситовидных трубок.

Клиническое значение

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления , при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером лизосомных болезней накопления может служить болезнь Гоше , болезнь Помпе , Болезнь Тея - Сакса . Всего известно более 50 наследственных заболеваний, связанных с нарушением функции лизосомы .

Повреждение лизосом некротизированных клеток, в том числе гранулоцитов , даёт начало воспалительному процессу .

См. также

Примечания

1. , с. 1196.
2. Settembre C. et al. Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. - 2013. - Vol. 14. - P. 283-296. - DOI :10.1038/nrm3565 .
3. Brighouse A., Dacks J. B., Field M. C. Rab protein evolution and the history of the eukaryotic endomembrane system (англ.) // Cellular and molecular life sciences. - 2010. - Vol. 67, no. 20 . - P. 3449-3465. - DOI :10.1007/s00018-010-0436-1 . Архивировано 6 января 2015 года.
4. De Duve C. The lysosome turns fifty (англ.) // Nature cell biology. - 2005. - Vol. 7, no. 9 . - P. 847-849.
5. Lüllmann-Rauch R. History and morphology of the lysosome // Lysosomes / P. Saftig. - Springer US, 2005. - P. 1-16. - ISBN 978-0-387-25562-0 .
6. Platt F. M., Boland B., van der Spoel A. C. Lysosomal storage disorders: The cellular impact of lysosomal dysfunction (англ.) // The Journal of cell biology. - 2012. - Vol. 199 , no. 5 . - P. 723-734 . - DOI :10.1083/jcb.201208152 .
7. De Duve C. et al. Tissue fractionation studies. 6. Intracellular distribution patterns of enzymes in rat-liver tissue (англ.) // Biochemical Journal. - 1955. - Vol. 60, no. 4 . - P. 604–617.

Которые встречаются в большинстве и осуществляют функцию пищеварительных ферментов в .

Что такое лизосомы?

Лизосомы представляют собой сферические мембранные мешочки кислых гидрологических ферментов, которые способны переваривать клеточные макромолекулы. Лизосомальная мембрана помогает сохранить кислую среду внутри органеллы и отделяет пищеварительные ферменты от остальной части .

Лизосомные ферменты производятся белками из эндоплазматического ретикулума и заключены в везикулы с помощью .

Лизосомные ферменты

Лизосомы содержат различные гидролитические ферменты (около 50 различных типов), которые способны переваривать нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и белки. Внутренняя часть лизосомы постоянно поддерживается кислой, так как ферменты лучше всего работают в кислой среде. Если целостность лизосомы нарушена, ферменты не окажут существенного вреда в нейтральном цитозоле клетки.

Образование

Лизосомы образуются в результате слияния везикул из комплекса Гольджи с эндосомами. Эндосомы - это везикулы, которые образуются , поскольку участок зажимается и интернализуется клеткой. В этом процессе внеклеточный материал поглощается клеткой. По мере того как эндосомы созревают, они становятся известными как поздние эндосомы.

Поздние эндосомы сливаются с транспортными везикулами из Гольджи, которые содержат кислотные гидролазы. После слияния, эти эндосомы в конечном итоге превращаются в лизосомы.

Функции лизосом

Лизосомы действуют как «мусорщики» клетки. Они принимают участие в рециркуляции органического материала клетки и внутриклеточного переваривания макромолекул.

Некоторые клетки, такие как лейкоциты, имеют гораздо больше лизосом, чем другие. Эти клетки уничтожают , мертвые клетки, раковые клетки и посторонние вещества посредством клеточного переваривания. поглощают вещество фагоцитозом и заключают его в везикулу, называемую фагосом.

Лизосомы в макрофаге сливаются с фагосомой, высвобождая свои ферменты и формируя так называемую фаголисосому. Интернализованный материал переваривается в фаголисосоме. Лизосомы также необходимы для деградации внутренних клеточных компонентов, таких как органеллы. Во многих организмах лизосомы участвуют в запрограммированной гибели клеток.

Дефекты лизосомы

У людей на лизосомы могут влиять различные наследственные состояния. Эти генные мутации вызывают такие болезни, как Помпе, синдром Херлера и болезнь Тай-Сакса. У людей с этими нарушениями отсутствует один или несколько лизосомных гидролитических ферментов. Это приводит к нарушению нормального метаболизма макромолекул в организме.

Лизосомы представляют собой неотъемлемую часть состава клетки. Они являются разновидностью везикул. Эти клеточные помощники, являясь частью вакуома, покрыты оболочкой из мембраны и наполнены гидролитическими ферментами. Важность существования лизосом внутри клетки обеспечена секреторной функцией, которая необходима в процессе фагоцитоза и аутофагоцитоза.

Лизосомы существуют в животных и в растительных клетках и даже в клетках грибов. Строение и функции лизосом могут отличаться. Они могут иметь разные:

• размеры;
• форму;
• особенности структуры;
• особенности химического состава.

В обобщенном варианте лизосомы – это мембранные пузырьки, образованные из везикул и эндосом, с кислотной средой (PH от 1,5 до 4-4,5).

Отличительной чертой строения и функций мембранных пузырьков, помимо кислой реакции внутренней среды, от других внутриклеточных органелл является наличие белковых ферментов. Ферменты участвуют в процессе распада полимеров, имеющихся в организме, а именно, – белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот. Их размеры колеблются от 0.3 до 0.5 мкм, в зависимости от обитания.

Функции лизосом

Такой большой набор ферментов внутри микроскопического пузырька обусловлен рядом важных функций лизосом, выполняемых в организме.

1. У живых организмов, имеющих внутриклеточное пищеварение, они принимают участие в переваривании питательных веществ, поступивших в клетку в процессе эндоцитоза. При эндоцитозе клетка захватывает не только питательные вещества, но и бактерии , попадающие в организм. Ферменты лизосом переваривают захваченные частицы, сливаясь с вакуолями.

Их ферменты могут оказывать благотворное воздействие на клетку и организм в целом.

2. Лизосомы переваривают не только необходимые вещества, но и уничтожают вредные, ненужные клетке элементы (участвуют в обновлении клеток). Ферменты расщепляют и произведенные самой клеткой белковые соединения. Этот процесс назван биологами аутофагией.

3. При автолизе они самоуничтожают клетки, которые могут оказать пагубное влияние на организм. Этот процесс происходит при развитии организма и дифференцировании клеток, отвечающих за специализированные процессы.

4. Также к функциям лизосом можно отнести их участие в обмене веществ. Переваренные мемранными пузырями вещества поступают в межклеточную жидкость или плазму крови и вовлекаются в обмен веществ.

Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.

Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты («отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.

Или комплекс Гольджи , — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х-6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом .

Различают: 1) первичные лизосомы , 2) вторичные лизосомы . Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль . Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком . В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки , отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Митохондрии

1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.

Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.

Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар , где происходит накопление Н + .

Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.

Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.

Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид : лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.

Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.

Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н + . Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.

Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).

Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.

Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.

Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.

Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.

Рибосомы

1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.

Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).

В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы) . В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так и 70S-типа (митохондрии, хлоропласты).

Субъединицы рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка).

Цитоскелет

Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки — цилиндрические неразветвленные структуры. Длина микротрубочек колеблется от 100 мкм до 1 мм, диаметр составляет примерно 24 нм, толщина стенки — 5 нм. Основной химический компонент — белок тубулин. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина. Микрофиламенты — нити диаметром 5-7 нм, состоят из белка актина. Микротрубочки и микрофиламенты образуют в цитоплазме сложные переплетения. Функции цитоскелета: 1) определение формы клетки, 2) опора для органоидов, 3) образование веретена деления, 4) участие в движениях клетки, 5) организация тока цитоплазмы.

Включает в себя две центриоли и центросферу. Центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Перед делением клетки центриоли расходятся к противоположным полюсам, и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. Они формируют веретено деления, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками. В клетках высших растений (голосеменные, покрытосеменные) клеточный центр центриолей не имеет. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы, они возникают в результате дупликации уже имеющихся центриолей. Функции: 1) обеспечение расхождения хромосом к полюсам клетки во время митоза или мейоза, 2) центр организации цитоскелета.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички — органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6 «Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»