Специфичность любого белка определяется его первичной структурой. В нуклеиновых кислотах должны быть зашифрованы 20 протеиногенных аминокислот, причем информация о них может быть записана только в вариабельной части нуклеиновых кислот с помощью азотистых оснований.

В составе и ДНК, и РНК встречаются четыре основных азотистых основания. С помощью одного азотистого основания можно зашифровать только четыре различных аминокислоты. С помощью двух - 16 (42 = 16). При сочетании четырех азотистых оснований по три можно составить 64 комбинации (43 = 64). Этого с избытком хватает, чтобы зашифровать все 20 аминокислот.

Группа из трех азотистых оснований (или нуклеотидов) в полинуклеотидной цепочке, кодирующая одну аминокислоту, получила название триплета.

В ходе расшифровки нуклеотидно-аминокислотного кода было установлено смысловое значение каждого триплета. Из 64 возможных триплетов аминокислоты кодирует 61. Эти триплеты называют значащими. Три оставшихся триплета не кодируют аминокислот. Эти триплеты получили название «бессмысленных».

Нуклеотидно-аминокислотный код является вырожденным. Это означает, что одной и той же аминокислоте может соответствовать более чем один значащий триплет. В то же время каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, что свидетельствует об однозначности кода.

Нуклеотидно-аминокислотный код является универсальным, поскольку смысловое значение триплетов для всех живых организмов одинаково. Код записывается на языке РНК. Он имеет следующую структуру: гли - ГГА, ГГГ, ГГУ, ГГЦ; ача - ГЦА, ГЦГ, ГЦУ, ГЦЦ; сер - АГУ, АГЦ, УЦА, УЦГ, УЦУ, УЦЦ; тре - АЦА, АЦГ, АЦУ, АЦЦ; цис - УГУ, УГЦ; мет - АУГ; вал - ГУА, ГУГ, ГУУ, ГУЦ; лей - УУА, УУГ, ЦУА, ЦУГ, ЦУУ, ЦУЦ; те - АУА, АУУ, АУЦ; феи - УУУ, УУЦ; тир - УАУ, УАЦ; три - УГГ; про - ЦЦА, ЦЦГ, ЦЦУ, ЦЦЦ; гис - ЦАУ. ЦАЦ; лиз - AAA, ААГ; арг - АГА, АГГ, ЦГА, ЦГГ, ЦГУ, ЦГЦ; асп - ГАУ, ГАЦ; глу - ГАА, ГАГ; асн - ААУ, ААЦ; глн - ЦАА, ЦАГ.

На протяжении всей жизни в клетках синтезируются многие тысячи различных белков. Уникальная последовательность аминокислот в полипептидной цепи любой белковой молекулы задана последовательностью триплетов в полинуклеотидной цепи.

Хранение информации о первичной структуре всех белков клетки осуществляют молекулы ДНК. Участок ДНК, в котором записана информация о первичной структуре одного белка, называют геном (греч. «генос» - род, происхождение), хранящуюся в ДНК информацию - генетической, а нуклеотидно-аминокислотный код - генетическим кодом.

ДНК является материальным носителем генетической информации. Одна из особенностей генетической информации состоит в том, что она может наследоваться, т. е. передаваться из поколения в поколение.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Кодирует аминокислотную последовательность белков с помощью нуклеотидной последовательности нуклеиновых кислот. Нуклеотидов всего четыре, а аминокислот - двадцать. Если бы каждая аминокислота кодировалась одним нуклеотидом, то закодировать можно было бы всего 4 аминокислоты. Если бы двумя нуклеотидами, то закодировать можно было бы только 16 аминокислот. Поэтому, чтобы можно было закодировать все необходимые аминокислоты, каждая аминокислота кодируется сочетанием трех нуклеотидов, которое называется триплетом или кодоном .

Однако триплетов может быть 64, а аминокислот всего 20 (плюс стоп-кодон). Поэтому в генетическом коде возникает избыточность - ситуация, когда одну аминокислоту может кодировать несколько разных триплетов.

Задача

Как вы думаете, для чего эта избыточность может использоваться, какие дополнительные плюсы она дает?

Подсказка

Чем больше существует правильных вариантов написания слова, тем меньше вероятность ошибки.

Решение

Самым первым и очевидным ответом на данный вопрос является слово «стабильность». Если на одну аминокислоту приходится несколько похожих между собой триплетов, значит уменьшается вероятность того, что при точечной мутации в данном триплете мы получим в белке неправильную аминокислоту. Поэтому большинство кодонов, кодирующих одинаковую аминокислоту, отличается друг от друга всего лишь на одну нуклеотидную «букву». Чем больше кодонов кодирует данную аминокислоту, тем выше ее стабильность; поэтому самым большим количеством кодонов кодируются наиболее часто встречающиеся аминокислоты, например лейцин и аргинин; редкие же аминокислоты, например триптофан, наоборот, кодируются одним-единственным кодоном.

Сложно понять, что тут причина, а что следствие: то ли наиболее нужные аминокислоты стали кодироваться бо льшим количеством кодонов (то есть потребность в стабильности привела к этой самой стабильности), то ли, наоборот, чем больше кодонов было у аминокислоты (то есть чем стабильней она была), тем чаще стала встречаться. Очевидно, ответ на этот фундаментальный вопрос сродни ответу на вопрос «что было раньше - курица или яйцо?» и уходит корнями в те доисторические и трудноисследуемые времена, когда только возник и оптимизировался генетический код.

Кроме того, глядя на распределение частоты аминокислот (рис. 1), можно заметить, что, в общем и целом, чем проще по структуре аминокислота, тем чаще она встречается (например, тот же триптофан, имеющий одну из самых «сложносочиненных» структур, встречается реже всего). Это тоже понятно, поскольку простая структура, как правило, означает стабильность; «простую» аминокислоту легче синтезировать и труднее «испортить», чем «сложную».

Однако стабильность и устойчивость к мутациям - это не единственная польза от избыточности генетического кода. Играя с альтернативными кодонами, можно тонко регулировать различные параметры, связанные с работой нуклеиновых кислот. И прежде всего тут нужно упомянуть так называемый «перекос по кодонам» (Codon usage bias).

«Перекос по кодонам» - это ситуация, при которой из нескольких синонимичных кодонов в данном организме отдается предпочтение только одному или двум (рис. 2). Хотя многократно было показано, что для многих организмов такой перекос - обычная ситуация, отчего он происходит, до сих пор толком неясно. Наиболее принятое в научном сообществе объяснение для этого загадочного явления состоит в следующем.

Как известно, каждому кодирующему аминокислоту кодону соответствует своя тРНК . У некоторых организмов есть что-то вроде тРНК-«любимчиков», то есть тРНК для одного из синонимичных кодонов гораздо больше, чем для остальных. Если мы хотим, чтобы данный белок синтезировался быстро и правильно, нам лучше не экспериментировать с редкими кодонами, а собрать его последовательность из самых «попсовых» кодонов, тРНК для которых с большей вероятностью будут проплывать мимо рибосомы и не задержат трансляцию.

«Перекос» по различным тРНК наблюдается прежде всего у быстрорастущих организмов, которые нуждаются в «промышленном» синтезе определенных белков. Причем перекос по кодонам наблюдается прежде всего для белков, экспрессирующихся на высоком уровне, то есть для тех, для которых скорость и качество синтеза особенно важны. При этом природа возникновения перекоса по тРНК до конца не ясна, и что возникло раньше - перекос по кодонам или перекос по тРНК, также совершенно непонятно.

Однако, несмотря на всё изящество, данное объяснение можно подвергнуть справедливой критике. Дело в том, что уровень трансляции белка определяется прежде всего на стадии инициации (когда мРНК только садится на рибосому), а не элонгации (когда к белковой цепи присоединяются новые аминокислоты). А раз элонгация - это не лимитирующая стадия белкового синтеза, то возня с подбором сотен оптимальных кодонов для ее ускорения кажется не совсем оправданной.

Другая версия существования перекоса связана со вторичными структурами, образуемыми мРНК. Комплементарные области мРНК сворачиваются в участки двойной спирали - шпильки. Иногда эти шпильки играют важную роль в регулировке различных внутриклеточных процессов (подробней об этом рассказано в задаче «Форма и содержание»). Однако в общем и целом такие шпильки сильно отравляют существование аппарату белкового синтеза и замедляют трансляцию. Причем легко догадаться, что шпильки, богатые GC-парами (гуанин-цитозиновыми парами), будут держаться друг за друга крепче и расплетаться хуже, чем AU (аденин-урацил) богатые шпильки (потому что гуанин и цитозин связаны друг с другом тремя водородными связями, а аденин и урацил - всего двумя).

Поэтому возможной причиной предпочтения определенных кодонов является такая оптимизация мРНК, при которой на ней будет образовываться как можно меньше шпилек (или, возможно, будут образовываться нужные шпильки в стратегических местах). Особенно важно, чтобы остался «бесшпилечным» участок, кодирующий начало белка, возле которого происходит инициация трансляции, поскольку нарушения в инициации губительны для трансляции в целом (см. об этом совсем свежую статью Daniel B. Goodman, George M. Church, Sriram Kosuri, 2013. Causes and Effects of N-Terminal Codon Bias in Bacterial Genes).

Еще одна загадка перекоса по кодонам связана с тем, что в некоторых случаях отдается явное предпочтение редким кодонам, обычно нехарактерным для данного вида. Одна из версий для объяснения этой странной закономерности состоит в том, что редкие кодоны появляются там, где необходимо замедлить трансляцию (например, там, где проходит граница доменов белка, чтобы предыдущий домен успел свернуться до того, как начнет синтезироваться следующий). Однако, насколько я поняла, серьезных доказательств для этой версии пока нет. Надо отметить, что участки, кодирующие самое начало, N-конец, белка как правило очень богаты редкими кодонами; почему - тоже пока не до конца понятно.

Наконец, еще одна интересная работа свидетельствует, что, по крайней мере для одного организма, цианобактерии Synechococcus elongate , в группе циркадных (управляющих суточными ритмами) генов, наоборот, используется неоптимальный перекос по кодонам - то есть для кодирования данных генов используются не самые популярные кодоны (Yao Xu et al., 2013. Non-optimal codon usage is a mechanism to achieve circadian clock conditionality). Авторы предполагают, что таким образом, с помощью определенных молекулярных механизмов, нарушается экспрессия данных генов в холодных условиях, когда данной цианобактерии выгодней обходиться без суточных ритмов.

Послесловие

Практическое применение перекоса по кодонам прежде всего лежит в сфере биотехнологий. Дело в том, что сплошь да рядом в среде биотехнологов происходят печальные происшествия: какой-то ген, заботливо вставленный в данный организм биотехнологическим способом, наотрез отказывается там экспрессироваться или экспрессируется слишком вяло. Причина часто в том, что исследователи не учитывают несоответствие перекоса по кодонам, характерного для организма-донора (из которого берется ген) и организма-реципиента (в который этот ген вставляется). Изменив последовательность гена нужным образом, вставив туда кодоны, популярные в организме-реципиенте, можно исправить данную ситуацию и добиться высокого уровня экспрессии.

Это может быть полезно в самом широком диапазоне применений — от выращивания белков в бактериальных клетках до генной терапии, при которой в организм вместо поломанной, мутантной версии гена вставляется правильная.

3)РНК-ПОЛИМЕРАЗА

4)Рибосома

5)полисома

7)АМИНОКИСЛОТА

8)Триплет ДНК

А)ПЕРЕНОСИТ ИНФОРМАЦИЮ НА РИБОСОМЫ

Б)место синтеза белка

в) фермент обеспечивающий синтез и-РНК

г)источник энергии для реакции

д)мономер белка

е)группа нуклеотидов кодирующих одну аминокислоту

ж)ген кодирующий информацию о белке

з)группа рибосом место сборки белков

А-Ц-А-А-Т-А-А-А-А-Г-Т-Т-Т-Т-А-А-Ц-А-Г-Г-А-Г-Ц-А-Ц-Ц-А-... определите сколько нуклеотидов и триплетов в ДНК и какова длина гена, кодирующего синтез вазопрессина.

нуклеотидов с гуанином (Г). Сколько нуклеотидов с тимином, аденином, цитозином и гуанином содержится в 2-х цепях молекулы ДНК? Сколько аминокислот кодирует этот участок молекулы ДНК?

нуклеотидами в ДНК составляет 0,34 нм)? Какое время понадобится для синтеза этого белка, если скорость передвижения рибосомы по и-РНК составляет 6 триплетов в секунду?

Фрагмент цепи иРНК имеет последовательность нуклеотидов: ЦЦЦАЦЦГЦАГУА. Определите последовательность нуклеотидов на ДНК, антикодоны тРНК и последовательность аминокислот во фрагменте молекулы белка, используя таблицу генетического кода.

Задача № 2. Фрагмент цепи ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: ТАЦЦЦТЦАЦТТГ. Определите последовательность нуклеотидов на иРНК, антикодоны соответствующих тРНК и аминокислотную последовательность соответствующего фрагмента молекулы белка, используя таблицу генетического кода.

Задача № 3
Последовательность нуклеотидов фрагмента цепи ДНК ААТГЦАГГТЦАЦТЦА. Определите последовательность нуклеотидов в и-РНК, аминокислот в полипептидной цепи. Что произойдет в полипептиде, если в результате мутации во фрагменте гена выпадет второй триплет нуклеотидов? Используйте таблицу гент.кода
Практикум-решение задач по теме « Биосинтез белка» (10 класс)

Задача № 4
Участок гена имеет следующее строение: ЦГГ-АГЦ-ТЦА-ААТ. Укажите строение соответствующего участка того белка, информация о котором содержится в данном гене. Как отразится на строении белка удаление из гена четвёртого нуклеотида?
Задача № 5
Белок состоит из 158 аминокислот. Какую длину имеет кодирующий его ген?
Молекулярная масса белка Х=50000. Определите длину соответствующего гена. Молекулярная масса одной аминокислоты в среднем 100.
Задача № 6
Сколько нуклеотидов содержит ген (обе цепи ДНК), в котором запрограммирован белок инсулин из 51 аминокислоты?
Задача № 7
Одна из цепей ДНК имеет молекулярную массу 34155. Определите количество мономеров белка, запрограммированного в этой ДНК. Молекулярная масса одного нуклеотида в среднем 345.
Задача № 8
Под воздействием азотистой кислоты цитозин превращается в гуанин. Как изменится строение синтезируемого белка вируса табачной мозаики с последовательностью аминокислот: серин-глицин-серин-изолейцин-треонин-пролин, если все цитозиновые нуклеотиды подверглись действию кислоты?
Задача № 9
Какова молекулярная масса гена (двух цепей ДНК), если в одной цепи его запрограммирован белок с молекулярной массой 1500? Молекулярная масса одной аминокислоты в среднем 100.
Задача № 10
Дан фрагмент полипептидной цепи: вал-гли-фен-арг. Определите структуру соответствующих т-РНК, и-РНК, ДНК.
Задача № 11
Дан фрагмент гена ДНК: ЦЦТ-ТЦТ-ТЦА-А… Определите: а) первичную структуру белка, закодированного в этом участке; б) длину этого гена;
в)первичную структуру белка, синтезированного после выпадения 4-го нуклеотида
в этой ДНК.
Задача № 12
Сколько будет кодонов в и-РНК, нуклеотидов и триплетов в гене ДНК, аминокислот в белке, если даны 30 молекул т-РНК?
Задача № 13

Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагмент молекулы ДНК, на котором синтезируется участок центральной петли т-РНК, имеет следующую последовательность нуклеотидов: АТАГЦТГААЦГГАЦТ. Установите нуклеотидную последовательность участка т-РНК, который синтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переносить эта т-РНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет соответствует антикодону т-РНК. Ответ поясните. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.

13.Полуконсервативный

Синтез новой цепи идет прерывисто с образованием фрагментов длиной 700-800-2000 нуклеотидных остатков. Имеется точка начала и конца репликации. Репликон движется вдоль молекулы ДНК и расплетаются ее новые участки. Каждая из материнских цепей является матрицей для дочерней, которая синтезируется по принципу комплементарности. В результате последовательных соединений нуклеотидов цепь ДНК удлиняется (стадия элонгации) с помощью фермента ДНК-лигаза. При достижении нужной длины молекулы синтез прекращается — терминация. У эукариот работает сразу тысячи репликативных вилок. У прокариот — инициация происходит в одной точке кольца ДНК, при этом две репликативные вилки двигаются в 2-х направлениях. В месте их встречи двух цепочечные молекулы ДНК разъединяются.

14.Генети́ческий код —

В ДНК используется четыре нуклеотида - аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т. Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом - урацилом, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

Транскрипция

Стадии транскрипции:

3). Терминация

Трансляция

Процессинг

15.

13.Полуконсервативный – Синтез ДНК начинается с присоединения к точке начала репликации фермента хеликазы, который расплетает участки ДНК. К каждой из цепей присоединяется ДНК связывающей белок (ДСБ), препятствующей их соединению. Единицей репликации является репликон – это участок между двумя точками начала синтеза дочерних цепей. Взаимодействие ферментов с точкой начала репликации называется инициацией. Эта точка движется вдоль цепи (3’ОН→ 5’Ф) и образуется репликативная вилка.

Синтез новой цепи идет прерывисто с образованием фрагментов длиной 700-800-2000 нуклеотидных остатков. Имеется точка начала и конца репликации. Репликон движется вдоль молекулы ДНК и расплетаются ее новые участки. Каждая из материнских цепей является матрицей для дочерней, которая синтезируется по принципу комплементарности. В результате последовательных соединений нуклеотидов цепь ДНК удлиняется (стадия элонгации) с помощью фермента ДНК-лигаза.

При достижении нужной длины молекулы синтез прекращается — терминация. У эукариот работает сразу тысячи репликативных вилок. У прокариот — инициация происходит в одной точке кольца ДНК, при этом две репликативные вилки двигаются в 2-х направлениях. В месте их встречи двух цепочечные молекулы ДНК разъединяются.

14.Генети́ческий код — это свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.

В ДНК используется четыре нуклеотида - аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т.

Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом - урацилом, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.

Для построения белков в природе используется 20 различных аминокислот. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства. Набор аминокислот также универсален для почти всех живых организмов.

Реализация генетической информации в живых клетках (то есть синтез белка, кодируемого геном) осуществляется при помощи двух матричных процессов: транскрипции (то есть синтеза иРНК на матрице ДНК) и трансляции генетического кода в аминокислотную последовательность (синтез полипептидной цепи на матрице иРНК). Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом. Принятые сокращения, соответствующие аминокислотам и кодонам, изображены на рисунке.

Триплетность - значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).

Непрерывность - между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

Неперекрываемость - один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов. (Не соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).

Однозначность - определённый кодон соответствует только одной аминокислоте. (Свойство не является универсальным. Кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты — цистеин и селеноцистеин)

Вырожденность (избыточность) - одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.

Универсальность - генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности - от вирусов до человека.

Экспрессия генов - реализация информации, записанной в генах, осуществляемой в два этапа: транскрипция, трансляция.

Транскрипция - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает 3 типа РНК: матричная (мРНК), рибосомная (рРНК), транспортная (тРНК).

Стадии транскрипции:

1). Инициация - образование нескольких начальных звеньев РНК.

2). Элонгация - продолжается дальнейшее расплетение ДНК и синтез РНК по кодирующей цепи.

3). Терминация - когда полимераза достигает терминатора (точки отсчета транскрипции), она немедленно отщепляется от ДНК, локальный гибрид ДНК-РНК разрушается и новосинтезированная РНК транспортируется из ядра в цитоплазму. Транскрипция заканчивается.

Трансляция - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы. В трансляции участвуют все три основных типа РНК: м-, р -, тРНК. мРНК является информационной матрицей; тРНК «подносят» аминокислоты и узнают кодоны мРНК; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Процессинг — совокупность биохимических реакций, при которых пре-РНК укорачиваются, подвергаются химическим модификациям, в результате которых образуются зрелые РНК. В этом процессе участвует четвертый тип РНК - малая ядерная РНК (мяРНК).

15. Геномный уровень организации наследственного материала, объединяющий всю совокупность хромосомных генов, является эволюционно сложившейся структурой, характеризующейся относительно большей стабильностью, нежели генный и хромосомный уровни. На геномном уровне система сбалансированных по дозам и объединенных сложнейшими функциональными взаимосвязями генов представляет собой нечто большее, нежели простую совокупность отдельных единиц. Поэтому результатом функционирования генома является формирование фенотипа целостного организма. В связи с этим фенотип организма нельзя представлять как простую совокупность признаков и свойств, это организм во всем многообразии его характеристик на всем протяжении индивидуального развития. Таким образом, поддержание постоянства организации наследственного материала на геномном уровне имеет первостепенное значение для обеспечения нормального развития, организма и воспроизведения у особи в первую очередь видовых характеристик.

В то же время допустимость рекомбинации единиц наследственности в генотипах особей обусловливает генетическое разнообразие их, что имеет важное эволюционное значение. Мутационные изменения, реализующиеся на геномном уровне организации наследственного материала,- мутации регуляторных генов, обладающих широким плейотропным действием, количественные изменения доз генов, транслокации и транспозиции генетических единиц, влияющие на характер экспрессии генов, наконец, возможность включения в геном чужеродной информации при горизонтальном переносе нуклеотидных последовательностей между организмами разных видов, - оказываясь иногда эволюционно перспективными, вероятно, являются основной причиной ускорения темпов эволюционного процесса на отдельных этапах исторического развития живых форм на Земле.

Биосинтез белков, код ДНК, транскрипция

В каждой клетке синтезируется несколько тысяч различных белковых молекул. Белки недолговечны, время их существования ограничено, после чего они разрушаются. Способность синтезировать строго определенные белки закреплена наследственно, информация о последовательности аминокислот в белковой молекуле закодирована в виде последовательности нуклеотидов в ДНК.

В геноме человека менее 100 000 генов, которые находятся в 23 хромосомах. Одна хромосома содержит несколько тысяч генов, которые располагаются в линейном порядке в определенных участках хромосомы - локусах .

Ген - участок молекулы ДНК, кодирующий первичную последовательность аминокислот в полипептиде или последовательность нуклеотидов в молекулах транспортных и рибосомальных РНК.

Итак, последовательность нуклеотидов каким-то образом кодирует последовательность аминокислот. Все многообразие белков образовано из 20 различных аминокислот, а нуклеотидов в составе ДНК - 4 вида. Если предположить, что один нуклеотид кодирует одну аминокислоту, то 4 нуклеотидами можно закодировать 4 аминокислоты, если 2 нуклеотида кодируют одну аминокислоту, то количество кодируемых кислот возрастает до 42 - 16. Значит, код ДНК должен быть триплетным. Было доказано, что именно три нуклеотида кодируют одну аминокислоту, в этом случае можно будет закодировать 43 - 64 аминокислоты. А так как аминокислот всего 20, то некоторые аминокислоты должны кодироваться несколькими триплетами.

В настоящее время известны следующие свойства генетического кода:

1. Триплетность : каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидов.

2. Однозначность : кодовый триплет, кодон, соответствует только одной аминокислоте.

3. Вырожденность (избыточность): одну аминокислоту могут кодировать несколько (до шести) кодонов.

4. Универсальность : генетический код одинаков, одинаковые аминокислоты кодируются одними и теми же триплетами нуклеотидов у всех организмов Земли.

5. Неперекрываемость : последовательность нуклеотидов имеет рамку считывания по 3 нуклеотида, один и тот же нуклеотид не может быть в составе двух триплетов. (Жил был кот тих был сер мил мне тот кот);

6. Из 64 кодовых триплетов 61 кодон - кодирующие, кодируют аминокислоты, а 3 - бессмысленные, не кодируют аминокислоты, терминирующие синтез полипептида при работе рибосомы (УАА, УГА, УАГ). Кроме того, есть кодон - инициатор (метиониновый), с которого начинается синтез любого полипептида.

Таблица 7.

Генетический код

Первый нуклеотид в триплете - один из четырех левого вертикального ряда, второй - один из верхнего горизонтального ряда, третий - из правого вертикального.

В начале 50 гг. Ф. Крик сформулировал центральную догму молекулярной биологии:

ДНК®РНК®белок.

Информация о белке находится на ДНК, на матрице ДНК синтезируется иРНК, которая является матрицей для синтеза белковой молекулы. Матричный синтез позволяет очень точно и быстро синтезировать макромолекулы полимеров, состоящие из огромного количества мономеров. С реакциями матричного синтеза мы встречались при удвоении молекулы ДНК, синтез иРНК (транскрипция ) и синтез молекулы белка на иРНК (трансляция ) - также реакции матричного синтеза.

Транскрипция.

Генетический код. Свойства генетического кода.

В соответствии с принятыми соглашениями, начало гена на схемах изображают слева (рис. 292). У некодирующей цепи молекулы ДНК левый конец 5′, правый 3′; у кодирующей, матричной, с которой идет транскрипция - противоположное направление. Фермент, отвечающий за синтез иРНК, РНК-полимераза , присоединяется к промотору , который находится на 3′-конце матричной цепи ДНК и движется всегда от 3′ к 5′ концу. Промотор - определенная последовательность нуклеотидов, к которой может присоединиться фермент РНК-полимераза. Необходим для того, чтобы синтез иРНК был начат строго в начале гена. Из свободных рибонуклеозидтрифосфатов (АТФ, УТФ, ГТФ, ЦТФ), комплементарных нуклеотидам ДНК, РНК-полимераза образует иРНК.

Энергия для синтеза иРНК содержится в макроэргических связях рибонуклеозидтрифосфатов. Период полураспада мРНК исчисляется часами и даже сутками, т.е. они стабильны.

Транскрипция и трансляция разобщены в пространстве и во времени, транскрипция протекает в ядре и в одно время, трансляция происходит в цитоплазме и совсем в другое время. Для транскрипции необходимы: 1 - кодирующая цепь ДНК, матрица; 2 - ферменты, один из них РНК-полимераза; 3 - рибонуклеозидтрифосфаты.

Трансляция

Трансляция - процесс образования полипептидной цепи на матрице иРНК, или преобразование информации, закодированной в виде последовательности нуклеотидов иРНК, в последовательность аминокислот в полипептиде. Синтез белковых молекул происходит в цитоплазме или на шероховатой эндоплазматической сети. В цитоплазме синтезируются белки для собственных нужд клетки, белки, синтезируемые на ЭПС, транспортируются по ее каналам в комплекс Гольджи и выводятся из клетки.

Для транспорта аминокислот к рибосомам используются транспортные РНК , тРНК. В клетке их более 30 видов, длина тРНК от 76 до 85 нуклеотидных остатков, они имеют третичную структуру за счет спаривания комплементарных нуклеотидов и по форме напоминают лист клевера. В тРНК различают антикодоновую петлю и акцепторный участок . На верхушке антикодоновой петли каждая тРНК имеет антикодон , комплементарный кодовому триплету определенной аминокислоты, а акцепторный участок на 3′-конце способен с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы присоединить именно эту аминокислоту (с затратой АТФ). Таким образом, у каждой аминокислоты есть свои тРНК и свои ферменты , присоединяющие аминокислоту к тРНК.

Двадцать видов аминокислот кодируются 61 кодовым триплетом, теоретически может иметься 61 вид тРНК с соответствующими антикодонами, то есть у одной аминокислоты может быть несколько тРНК. Установлено существование нескольких тРНК, способных связываться с одним и тем же кодоном (последний нуклеотид в антикодоне не всегда важен). Обнаружено всего более 30 различных тРНК (рис. 293).

Органоиды, отвечающие за синтез белков в клетке - рибосомы . У эукариот рибосомы находятся в некоторых органоидах - митохондриях и пластидах (70-S рибосомы) и в цитоплазме: в свободном виде и на мембранах эндоплазматической сети (80-S рибосомы). Малая субчастица рибосомы отвечает за генетические , декодирующие функции ; большая - за биохимические , ферментативные .

В малой субъединице рибосомы различают функциональный центр (ФЦР) с двумя участками - пептидильным (Р-участок) и аминоацильным (А-участок). В ФЦР может находиться шесть нуклеотидов иРНК, три в пептидильном и три в аминоацильном участках.

Синтез белка начинается с того момента, когда к 5′-концу иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, в Р-участок которой заходит метиониновая тРНК с аминокислотой метионин (рис. 294). Любая полипептидная цепь на N-конце сначала имеет метионин , который в дальнейшем чаще всего отщепляется. Синтез полипептида идет от N-конца к С-концу, то есть пептидная связь образуется между карбоксильной группой первой и аминогруппой второй аминокислоты.

Затем происходит присоединение большой субчастицы рибосомы и в А-участок поступает вторая тРНК, чей антикодон комплементарно спаривается с кодоном иРНК, находящимся в А-участке.

Пептидилтрансферазный центр большой субчастицы катализирует образование пептидной связи между метионином и второй аминокислотой. Отдельного фермента, катализирующего образование пептидных связей, не существует. Энергия для образования пептидной связи поставляется за счет гидролиза ГТФ (рис. 295).

Как только образовалась пептидная связь, метиониновая тРНК отсоединяется от метионина, а рибосома передвигается на следующий кодовый триплет иРНК, который оказывается в А-участке рибосомы, а метиониновая тРНК выталкивается в цитоплазму. На один цикл расходуется 2 молекулы ГТФ. Затем все повторяется, образуется пептидная связь между второй и третьей аминокислотами.

Трансляция идет до тех пор, пока в А-участок не попадает стоп-кодон (УАА, УАГ или УГА), с которым связывается особый белковый фактор освобождения, белковая цепь отделяется от тРНК и покидает рибосому. Происходит диссоциация, разъединение субчастиц рибосомы.

Многие белки синтезируются в виде предшественников, содержащих ЛП - лидерную последовательность (15 - 25 аминокислотных остатков на N-конце, «паспорт белка»). ЛП определяют места назначения белков, "направление" белка (в ядро, в митохондрию, в пластиды, в комплекс Гольджи). Затем протеолитические ферменты отщепляют ЛП.

Скорость передвижения рибосомы по иРНК - 5–6 триплетов в секунду, на синтез белковой молекулы, состоящей из сотен аминокислотных остатков, клетке требуется несколько минут. Первым белком, синтезированным искусственно, был инсулин, состоящий из 51 аминокислотного остатка. Потребовалось провести 5000 операций, в работе принимали участие 10 человек в течение трех лет.

Таким образом, для трансляции необходимы: 1 - иРНК, кодирующая последовательность аминокислот в полипептиде; 2 - рибосомы, декодирующие иРНК и образующие полипептид; 3 - тРНК, транспортирующие аминокислоты в рибосомы; 4 - энергия в форме АТФ и ГТФ для присоединения аминокислот к рибосоме и для работы рибосомы; 5 - аминокислоты, строительный материал; 6 - ферменты (аминоацил-тРНК-синтетазы и др.).

В обмене веществ организма ведущая роль принадлежит белкам и нуклеиновым кислотам.

Белковые вещества составляют основу всех жизненно важных структур клетки, обладают необычайно высокой реакционной способностью, наделены каталитическими функциями.

Нуклеиновые кислоты входят в состав важнейшего органа клетки - ядра, а также цитоплазмы, рибосом, митохондрий и т. д. Нуклеиновые кислоты играют важную, первостепенную роль в наследственности, изменчивости организма, в синтезе белка.

План синтеза белка хранится в ядре клетки, а непосредственно синтез происходит вне ядра, поэтому необходима помощь для доставки закодированного плана из ядра к месту синтеза. Такую помощь оказывают молекулы РНК.

Процесс начинается в ядре клетки: раскручивается и открывается часть «лестницы» ДНК. Благодаря этому буквы РНК образуют связи с открытыми буквами ДНК одной из нитей ДНК. Фермент переносит буквы РНК, чтобы соединить их в нить. Так буквы ДНК «переписываются» в буквы РНК. Новообразованная цепочка РНК отделяется, и «лестница» ДНК снова закручивается.

После дальнейших изменений этот вид закодированной РНК готов.

РНК выходит из ядра и направляется к месту синтеза белка, где буквы РНК расшифровываются. Каждый набор из трех букв РНК образует «слово», обозначающее одну конкретную аминокислоту.

Другой вид РНК отыскивает эту аминокислоту, захватывает ее с помощью фермента и доставляет к месту синтеза белка. По мере прочтения и перевода сообщения РНК цепочка аминокислот растет. Эта цепочка закручивается и укладывается в уникальную форму, создавая один вид белка.
Примечателен даже процесс укладки белка: на то, чтобы с помощью компьютера просчитать все возможности укладки белка среднего размера, состоящего из 100 аминокислот, потребовалось бы 10 27 лет. А для образования в организме цепочки из 20 аминокислот требуется не более одной секунды - и этот процесс происходит непрерывно во всех клетках тела.

Гены, генетический код и его свойства .

На Земле живет около 7 млрд людей. Если не считать 25-30 млн пар однояйцовых близнецов, то генетически все люди разные : каждый уникален, обладает неповторимыми наследственными особенностями, свойствами характера, способностями, темпераментом.

Такие различия объясняются различиями в генотипах -наборах генов организма; у каждого он уникален. Генетические признаки конкретного организма воплощаются в белках - следовательно, и строение белка одного человека отличается, хотя и совсем немного, от белка другого человека.

Это не означает , что у людей не встречается совершенно одинаковых белков. Белки, выполняющие одни и те же функции, могут быть одинаковыми или совсем незначительно отличаться одной-двумя аминокислотами друг от друга. Но не существует на Земле людей (за исключением однояйцовых близнецов), у которых все белки были бы одинаковы.

Информация о первичной структуре белка закодирована в виде последовательности нуклеотидов в участке молекулы ДНК – гене – единице наследственной информации организма. Каждая молекула ДНК содержит множество генов. Совокупность всех генов организма составляет его генотип .

Кодирование наследственной информации происходит с помощью генетического кода , который универсален для всех организмов и отличается лишь чередованием нуклеотидов, образующих гены, и кодирующих белки конкретных организмов.

Генетический код состоит из троек (триплетов) нуклеотидов ДНК, комбинирующихся в разной последовательности (ААТ, ГЦА, АЦГ, ТГЦ и т.д.), каждый из которых кодирует определенную аминокислоту (которая будет встроена в полипептидную цепь).

Аминокислот 20 , а возможностей для комбинаций четырех нуклеотидов в группы по три – 64 четырех нуклеотидов вполне достаточно, чтобы кодировать 20 аминокислот

поэтому одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами .

Часть триплетов вовсе не кодирует аминокислоты, а запускает или останавливает биосинтез белка.

Собственно кодом считается последовательность нуклеотидов в молекуле и-РНК , т.к. она снимает информацию с ДНК (процесс транскрипции ) и переводит ее в последовательность аминокислот в молекулах синтезируемых белков (процесс трансляции ).

В состав и-РНК входят нуклеотиды АЦГУ, триплеты которых называются кодонами: триплет на ДНК ЦГТ на и-РНК станет триплетом ГЦА, а триплет ДНК ААГ станет триплетом УУЦ.

Именно кодонами и-РНК отражается генетический код в записи.

Таким образом, генетический код - единая система записи наследственной ин­формации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последова­тельности нуклеотидов. Генетический код основан на использо­вании алфавита, состоящего всего из четырех букв-нуклеотидов, отличающихся азотистыми основаниями: А, Т, Г, Ц.

Основные свойства генетического кода :

1. Генетический код триплетен. Триплет (кодон) - последовательность трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту. Поскольку в состав бел­ков входит 20 аминокислот, то очевидно, что каждая из них не может кодироваться одним нуклеотидом (поскольку в ДНК всего четыре типа нуклеотидов, то в этом случае 16 аминокислот оста­ются незакодированными). Двух нуклеотидов для кодирования аминокислот также не хватает, поскольку в этом случае могут быть закодированы только 16 аминокислот. Значит, наименьшее число нуклеотидов, кодирующих одну аминокислоту, оказыва­ется равным трем. (В этом случае число возможных триплетов нуклеотидов составляет 4 3 = 64).

2. Избыточность (вырожденность) кода является следствием его триплетности и означает то, что одна аминокислота может кодироваться несколькими трип­летами (поскольку аминокислот 20, а триплетов - 64), за исключением метионина и триптофана, которые кодируются только одним триплетом. Кроме того, некоторые триплеты вы­полняют специфические функции: в молекуле иРНК триплеты УАА, УАГ, УГА - являются терминирующими кодонами, т. е. стоп-сигналами, прекращающими синтез полипептидной цепи. Триплет, соответствующий метионину (АУГ), стоящий в начале цепи ДНК, не кодирует аминокислоту, а выполняет функцию инициирования (возбуждения) считывания.

3. Одно­временно с избыточностью коду присуще свойство однозначнос­ти : каждому кодону соответствует только одна определенная аминокислота.

4. Код коллинеарен, т.е. по­следовательность нуклеотидов в гене точно соответствует после­довательности аминокислот в белке.

5. Генетический код непере­крываем и компактен , т. е. не содержит «знаков препинания». Это значит, что процесс считывания не допускает возможности перекрывания колонов (триплетов), и, начавшись на определенном кодоне, считывание идет непрерывно триплет за триплетом вплоть до стоп-сигналов (терминирующих кодонов ).

6. Генетический код универсален , т. е. ядер­ные гены всех организмов одинаковым образом кодируют инфор­мацию о белках вне зависимости от уровня организации и систематического положения этих организмов.

Существуют таблицы генетического кода для расшифровки кодонов и-РНК и построения цепочек белковых молекул.

Реакции матричного синтеза .

В живых системах встречается реакции, неизвестные в неживой природе - реакцииматричного синтеза .

Термином "матрица " в технике обозначают форму, употребляемую для отливки монет, медалей, типографского шрифта: затвердевший металл в точности воспроизводит все детали формы, служившей для отливки. Матричный синтез напоминает отливку на матрице: новые молекулы синтезируются в точном соответствии с планом, заложенным в структуре уже существующих молекул.

Матричный принцип лежит в основе важнейших синтетических реакций клетки, таких, как синтез нуклеиновых кислот и белков. В этих реакциях обеспечивается точная, строго специфичная последовательность мономерных звеньев в синтезируемых полимерах.

Здесь происходит направленное стягивание мономеров в определенное место клетки - на молекулы, служащие матрицей, где реакция протекает. Если бы такие реакции происходили в результате случайного столкновения молекул, они протекали бы бесконечно медленно. Синтез сложных молекул на основе матричного принципа осуществляется быстро и точно.

Роль матрицы в матричных реакциях играют макромолекулы нуклеиновых кислот ДНК или РНК.

Мономерные молекулы , из которых синтезируется полимер, - нуклеотиды или аминокислоты - в соответствии с принципом комплементарности располагаются и фиксируются на матрице в строго определенном, заданном порядке.

Затем происходит "сшивание" мономерных звеньев в полимерную цепь , и готовый полимер сбрасывается с матрицы.

После этого матрица готова к сборке новой полимерной молекулы. Понятно, что как на данной форме может производиться отливка только какой-то одной монеты, одной буквы, так и на данной матричной молекуле может идти "сборка" только какого-то одного полимера.

Матричный тип реакций - специфическая особенность химизма живых систем. Они являются основой фундаментального свойства всего живого - его способности к воспроизведению себе подобного .

К реакциям матричного синтеза относят:

1. репликацию ДНК - процесс самоудвоения молекулы ДНК, осуществляемый под контролем ферментов. На каждой из цепей ДНК, образовавшихся после разрыва водородных связей, при участии фермента ДНК-полимеразы синтезируется дочерняя цепь ДНК. Материалом для синтеза служат свободные нуклеотиды, имеющиеся в цитоплазме клеток.

Биологический смысл репликации заключается в точной передаче наследственной информации от материнской молекулы к дочерним, что в норме и происходит при делении соматических клеток.

Молекула ДНК состоит из двух комплементарных цепей. Эти цепи удерживаются слабыми водородными связями, способными разрываться под действием ферментов.

Молекула способна к самоудвоению (репликации), причем на каждой старой половине молекулы синтезируется новая ее половина.

Кроме того, на молекуле ДНК может синтезироваться молекула и-РНК, которая затем переносит полученную от ДНК информацию к месту синтеза белка.

Передача информации и синтез белка идут по матричному принципу, сравнимому с работой печатного станка в типографии. Информация от ДНК многократно копируется. Если при копировании произойдут ошибки, то они повторятся во всех последующих копиях.

Правда, некоторые ошибки при копировании информации молекулой ДНК могут исправляться - процесс устранения ошибок называется репарацией . Первой из реакций в процессе передачи информации является репликация молекулы ДНК и синтез новых цепей ДНК.

2. транскрипцию – синтез и-РНК на ДНК, процесс снятия информации с молекулы ДНК, синтезируемой на ней молекулой и-РНК.

И-РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности при участии фермента, который активирует начало и конец синтеза молекулы и-РНК.

Готовая молекула и-РНК выходит в цитоплазму на рибосомы, где происходит синтез полипептидных цепей.

3. трансляцию - синтез белка на и-РНК; процесс перевода информации, содержащейся в последовательности нуклеотидов и-РНК, в последовательность аминокислот в полипептиде.

4 . синтез РНК или ДНК на РНК вирусов

Последовательность матричных реакций при биосинтезе белков можно представить в виде схемы:

Таким образом, биосинтез белка – это один из видов пластического обмена, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в определенную последовательность аминокислот в белковых молекулах.

Молекулы белков по существу представляют собой полипептидные цепочки , составленные из отдельных аминокислот. Но аминокислоты недостаточно активны, чтобы соединиться между собой самостоятельно. Поэтому, прежде чем соединиться друг с другом и образовать молекулу белка, аминокислоты должны активироваться . Эта активация происходит под действием особых ферментов.

В результате активирования аминокислота становится более лабильной и под действием того же фермента связывается с т-РНК . Каждой аминокислоте соответствует строго специфическая т-РНК , которая находит «свою» аминокислоту и переносит ее в рибосому.

Следовательно, в рибосому поступают различные активированные аминокислоты, соединенные со своими т-РНК . Рибосома представляет собой как бы конвейер для сборки цепочки белка из поступающих в него различных аминокислот.

Одновременно с т-РНК, на которой «сидит» своя аминокислота, в рибосому поступает «сигнал» от ДНК, которая содержится в ядре. В соответствии с этим сигналом в рибосоме синтезируется тот или иной белок.

Направляющее влияние ДНК на синтез белка осуществляется не непосредственно, а с помощью особого посредника – матричной или информационной РНК (м-РНК или и-РНК), которая синтезируется в ядре под влиянием ДНК, поэтому ее состав отражает состав ДНК. Молекула РНК представляет собой как бы слепок с формы ДНК. Синтезированная и-РНК поступает в рибосому и как бы передает этой структуре план - в каком порядке должны соединяться друг с другом поступившие в рибосому активированные аминокислоты, чтобы синтезировался определенный белок. Иначе, генетическая информация, закодированная в ДНК, передается на и-РНК и далее на белок .

Молекула и-РНК поступает в рибосому и прошивает ее. Тот ее отрезок, который находится в данный момент в рибосоме, определенный кодоном (триплет ), взаимодействует совершенно специфично с подходящим к нему по строению триплетом (антикодоном ) в транспортной РНК, которая принесла в рибосому аминокислоту.

Транспортная РНК со своей аминокислотой подходит к определенному кодону и-РНК и соединяется с ним; к следующему, соседнему участку и-РНК присоединяется другая т-РНК с другой аминокислотой и так до тех пор, пока не будет считана вся цепочка и-РНК, пока не нанижутся все аминокислоты в соответствующем порядке, образуя молекулу белка.

А т-РНК, которая доставила аминокислоту к определенному участку полипептидной цепи, освобождается от своей аминокислоты и выходит из рибосомы.

Затем снова в цитоплазме к ней может присоединиться нужная аминокислота, и она снова перенесет ее в рибосому.

В процессе синтеза белка участвует одновременно не одна, а несколько рибосом - полирибосомы.

Основные этапы передачи генетической информации:

синтез на ДНК как на матрице и-РНК (транскрипция)

синтез в рибосомах полипептидной цепи по программе, содержащейся в и-РНК (трансляция).

Этапы универсальны для всех живых существ, но временные и пространственные взаимоотношения этих процессов различаются у про- и эукариотов.

У эукариот транскрипция и трансляция строго разделены в пространстве и времени: синтез различных РНК происходит в ядре, после чего молекулы РНК должны покинуть пределы ядра, пройдя через ядерную мембрану. Затем в цитоплазме РНК транспортируются к месту синтеза белка - рибосомам. Лишь после этого наступает следующий этап - трансляция.

У прокариот транскрипция и трансляция идут одновременно.

Таким образом,

местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы - это как бы «фабрики» белка, как бы сборочный цех, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной цепочки белка из аминокислот. Природа синтезируемого белка зависит от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.

Изложенная теория биосинтеза белка получила название матричной теории. Матричной эта теория называется потому , что нуклеиновые кислоты играют как бы роль матриц, в которых записана вся информация относительно последовательности аминокислотных остатков в молекуле белка.

Создание матричной теории биосинтеза белка и расшифровка аминокислотного кода является крупнейшим научным достижением XX века, важнейшим шагом на пути к выяснению молекулярного механизма наследственности.

Тематические задания

А1. Какое из утверждений неверно?

1) генетический код универсален

2) генетический код вырожден

3) генетический код индивидуален

4) генетический код триплетен

А2. Один триплет ДНК кодирует:

1) последовательность аминокислот в белке

2) один признак организма

3) одну аминокислоту

4) несколько аминокислот

А3. «Знаки препинания» генетического кода

1) запускают синтез белка

2) прекращают синтез белка

3) кодируют определенные белки

4) кодируют группу аминокислот

А4. Если у лягушки аминокислота ВАЛИН кодируется триплетом ГУУ, то у собаки эта аминокислота может кодироваться триплетами:

1) ГУА и ГУГ

2) УУЦ и УЦА

3) ЦУЦ и ЦУА

4) УАГ и УГА

А5. Синтез белка завершается в момент

1) узнавания кодона антикодоном

2) поступления и-РНК на рибосомы

3) появления на рибосоме «знака препинания»

4) присоединения аминокислоты к т-РНК

А6. Укажите пару клеток в которой у одного человека содержится разная генетическая информация?

1) клетки печени и желудка

2) нейрон и лейкоцит

3) мышечная и костная клетки

4) клетка языка и яйцеклетка

А7. Функция и-РНК в процессе биосинтеза

1) хранение наследственной информации

2) транспорт аминокислот на рибосомы

3) передача информации на рибосомы

4) ускорение процесса биосинтеза

А8. Антикодон т-РНК состоит из нуклеотидов УЦГ. Какой триплет ДНК ему комплементарен?