Гипотезы происхождения эукариотических клеток. Симбиотическая теория, эндосимбиоз или симбиогенез Гипотеза возникновения эукариот путем симбиогенеза

Следует отметить три гипотезы происхождения эукариотических клеток:

• симбиотическая гипотеза , или симбиогенез ,
• инвагинационная ,
• химерная .

На сегодняшний день в научном мире основной гипотезой происхождения эукариот признается симбиогенез .

Согласно симбиогенезу такие органеллы эукариотических клеток как митохондрии , хлоропласты и жгутики произошли путем внедрения одних прокариот в другую, более крупную прокариотическую клетку, сыгравшую роль клетки-хозяина.

В симбиотической гипотезе есть трудности при объяснении происхождения ядра эукариотических клеток и в вопросе, какой же все-таки прокариот выступил хозяином. Данные молекулярного анализа генома и белков эукариот показывают, что, с одной стороны, это был организм близкий к археям (раньше относились к бактериям, потом их выделили в отдельную ветвь). С другой стороны, в эукариотах имеются белки (и ответственные за их синтез гены), характерные для совершенной других групп прокариот.

Согласно инвагинационной гипотезе происхождения эукариотических клеток их органоиды образовались путем впячивания цитоплазматической мембраны с последующим отделением этих структур. Образовывались что-то вроде шариков, окруженных мембраной и содержащих внутри цитоплазму и захваченные сюда соединения и структуры. В зависимости от того, что попало внутрь, сформировались разные органоиды.

У прокариот нет настоящих органелл, их функции как раз и выполняют впячивания мембраны. Поэтому легко представить подобное ее отшнуровывание. Также в пользу инвагинационной гипотезы говорит схожесть цитоплазматической мембраны и двойных мембран органелл.

С точки зрения инвагинагенеза происхождение ядра легко объяснимо, но необъяснимо, почему геном и рибосомы ядерно-цитоплазматического комплекса отличаются от таковых в хлоропластах и митохондриях (вспомним, что в них также есть ДНК и рибосомы). Причем в указанных органеллах система биосинтеза белка (ДНК, РНК, рибосомы) схожа с прокариотами.

Это отличие хорошо объяснимо как раз с точки зрения первой, симбиотической, гипотезы. Согласно ей в анаэробный прокариот так или иначе попал аэробный прокариот. Он не переварился, а стал, наоборот, питаться за счет клетки-хозяина. В свою очередь он использовал кислород для получения энергии, а этот способ окисления намного эффективнее, избыток энергии он отдавал хозяину-прокариоту, который в таком случае также получал выгоду. Возник симбиоз. В последствии внедрившийся прокариот упростился, часть его генома мигрировала в клетку-хозяина, он уже не мог существовать независимо.

Подобным образом симбиогенез объясняет происхождение хлоропластов. Только внедрялись уже прокариоты, способные к фотосинтезу (подобные синезеленым водорослям).

Первые эукариоты без фотосинтезирующих симбионтов дали начало животным, у которых они появились - растениям.

В настоящее время существуют простейшие (одноклеточные эукариотические организмы) у которых нет митохондрий или хлоропластов. Зато вместо них в цитоплазме поселяются прокариоты-симбионты, выполняющие соответствующие функции. Этот факт, а также схожесть системы биосинтеза белка митохондрий и пластид с прокариотами рассматриваются как доказательства симбиогенеза. Доказательством также служит то, что митохондрии и хлоропласты размножаются самостоятельно, они никогда не строятся клеткой с нуля.

В пользу третьей, химерной, гипотезы происхождения эукариотических клеток, говорит большой размер их генома, который превосходит бактериальный в тысячи и более раз, а также разнообразие синтезируемых белков, встречающихся в разных группах прокариот. Понятно, что на протяжении эволюции эукариот их геном усложнялся, он удвоился, в нем появилось множество регулирующих генов. Но все же первоначальное увеличение размера генома могло произойти за счет объединения геномов нескольких прокариот.

Возможно в древности некий прокариот приобрел способность к фагоцитозу и, питаясь таким образом, поглощал в том числе других прокариот, которые не всегда переваривались. Их геном содержал полезные для хозяина гены, и он включал их в свой геном. Возможно некоторые из оказавшихся внутри прокариот становились органеллами, что объединяет химерную гипотезу с симбиогенезом.

Поскольку все перечисленные гипотезы имеют сильные и слабые стороны, а также во многом не исключают положения друг друга, то, на наш взгляд, в происхождении структур эукариотических клеток могло сыграть роль сочетание множества факторов, описываемых разными гипотезами.

Следует также отметить, что согласно симбиотической гипотезе происхождение других мембранных органелл таких как вакуоли, комплекс Гольджи и др. можно рассматривать как дальнейшее упрощение, например, митохондрий.

Также отметим, что сочетание в эукариотах белков из разных прокариот вовсе может не указывать на химеризм первых. Возможно, что определенные ферментативные функции могут выполнять только белки конкретного строения. И эволюция эукариот повторно приходила к этому, независимо от эволюции не являющихся их предками групп прокариот. Скажем, происходила конвергенция на молекулярном уровне.

Министерство здравоохранения Украины

Запорожский государственный медицинский университет

Кафедра микробиологии, вирусологии и иммунологии

Реферат на тему:

«Теории происхождения риккетсий и митохондрий»

подготовила студентка

3 курса 30 группы

Михеева Евгения Сергеевна

Запорожье

1. Теория симбиогенеза

2. Риккетсии

3. Обнаружен ближайший родственник митохондрий

4. Ник Лейн

5. Отрывки из научно-популярной книги Ника Лейна « Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни»

6. Особенности обмена веществ

Список литературы

Теория симбиогене́за

(симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза ) объясняет механизм возникновения некоторых органоидовэукариотической клетки - митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер , показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников симбиотического комплекса грибаи водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Симбиотическая теория происхождения органелл стала классикой современной биологии. На повестке дня стоят вопросы ее конкретизации, построение филогении, симбиоза, поиск родственных связей, в общем большая и важная работа, без которой невозможно «построить мост» от теории к практике. Многочисленные данные указывают, что таксономический источник происхождения митохондрий - порядок Rickettsiales. Напомним, что риккетсии также как и митохондрии не могут существовать вне клетки-хозяина, но в отличие от последних часто вредят хозяину, например, вызывая сыпной тиф. Нашим соотечественником В.В. Емельяновым из института эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи и его коллегами еще в 2001 году предложена гипотеза о том, что современные патогенные риккетсии и митохондрии имеют общего предка, подобного сосуществующим с парамециями риккетсиеподобным эндосимбионам (РПЭ). По мнению авторов работы (В.В. Емельянов, М.Ю. Высоких) «последний общий предок не только утратил избыточные гены …, но также передал в хозяйский геном какие-то жизненно важные гены». При помощи иммуноблоттинга белков целых клеток и мембранных фракций Rickettsia prowazekii (возбудителя тифа) было найдено, что одним из кодируемых такими генами белков является белок внешней мембраны митохондрий – порин, который кодируется ядром, импортируется в митохондрии, но также используется, причем функционально и Rickettsia prowazekii. Данное наблюдения является если не доказательством, то весьма серьезным подтверждением гипотезы.

Хотя риккетсии по своим размерам сравнимы с некоторыми вируса­ми, они четко отличаются от них. Клетки риккетсии содержат как ДНК, так и РНК (в отношении 1:3,5); они окружены клеточной стенкой, со­держащей мурамовую кислоту и чувствительной к лизоциму. На электронных микрофотографиях ультратонких срезов можно видеть область ядра и клеточную стенку.

Большинство риккетсий никогда не удавалось выращивать вне жи­вой клетки, но их можно размножать в инкубируемых яйцах и в тканях животных; из желточного мешка куриного яйца можно получить 10 9 клеток. В изолированных клетках риккетсий можно выявить некоторые ферменты промежуточного обмена. В ходе культивирования интенсив­ность метаболизма таких клеток ослабевает, но добавление АТР, орга­нических кислот и аминокислот вновь стимулирует их дыхание. Риккет­сий, таким образом, обладают собственным обменом веществ; однако они, вероятно вследствие изменения проницаемости клеточной поверх­ности, не способны регулировать поглощение и выведение метабо­литов.

Похожая информация.

Теория симбиогенеза (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, или теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки - митохондрий, пластид и гидрогеносом.

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки.

Ее возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников - симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год).

Четкие положения системы были составлены русским ботаником и зоологом К. С. Мережковским.

В 1905 году он предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и создал на ее основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис, начиная с 1960-х годов.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов и превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

Имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя - бактерий,

Размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo,

Генетический материал - кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот),

Имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и другие рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

Некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.

В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.

Не решен вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикрепленных к поверхности ее клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, однако внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.

Амебы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.

Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелеными водорослями рода хлорелла (Chlorella).

Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, однако отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан. Размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий.

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз - наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.