Детские рецепты

Структура и свойства популяций. Основы популяционной экологии

Термин «популяция» сегодня используется в различных сферах и областях науки. Наибольшее влияние он оказывает в биологии, демографии, экологии, медицине, психометрике, цитологии. Но что такое популяция, и чем она характеризуется?

Введение. Определения

На сегодняшний день изучение популяции в основном проводится для выявления генетических или экологических последовательностей. Это позволяет определить среду выживания видов и их наследственность. На данный момент существует еще одно понятие - «клеточная популяция». Это изолированное потомство конкретной по числу группы клеток. Изучением этой сферы занимаются специалисты в рамках цитологии.

С точки зрения генетики, популяция - это неоднородная наследственная совокупность форм одного вида, которой противополагается так называемая чистая линия. Дело в том, что каждое семейство особей отвечает конкретным признакам и представляет собой определенный фено- и генотип.

Основные характеристики

Перед тем как начать подробнее разбираться, что такое популяция, необходимо знать и понимать ее главные составляющие. Всего насчитывается 5 основных характеристик:

1. Распределение. Оно может быть пространственным и количественным. Первый вид, в свою очередь, делится на случайное и равномерное распределение. Количественный показатель отвечает за численность популяции или ее отдельной группы. Распределение особей напрямую зависит от климатических условий, генома, цепи питания и степени адаптации.

2. Численность. Это отдельная характеристика популяции, которую не следует путать с подвидом распределения. Здесь численность представляет собой общее количество организмов в определенной единице пространства. Чаще всего оно бывает динамичным. Зависит от соотношения смертности и плодовитости особей.

3. Плотность. Определяется биомассой или количеством организмов на единице площади (объема).

4. Рождаемость. Обуславливается количеством особей, которые появились в результате размножения в единицу времени.

5. Смертность. Разделяется по возрастным критериям. Представляет собой количество форм жизни, погибших за единицу времени.

Структурная классификация

На данный момент различают следующие виды популяций: возрастную, половую, генетическую, экологическую и пространственную. Каждая из этих вариаций имеет свою конкретную структуру. Так, возрастная популяция определяется соотношением особей разных поколений. Представители одного вида могут иметь как прародителей, так и приплоды.

Половая популяция зависит от типа размножения семейства и совокупности детерминированных морфофункциональных и анатомических характеристик организмов. Генетическая структура определяется вариациями аллелей и способом их обмена. Экологическая популяция представляет собой деление семейства на группы относительно факторов среды. Пространственная структура зависит от распределения и размещения отдельных особей вида в ареале.

Обособленность популяций

В разных семействах это свойство зависит от окружающей среды и формы сосуществования. Если представители одного вида перемещается на больших пространствах, то такую популяцию можно назваться крупной. В случае слабого развития способностей к распределению, семейство определяется мелкими совокупностями, которые могут отражать, к примеру, мозаичность ландшафта. Популяция животных с малоподвижным образом жизни и растений зависит от разнородности среды.

Уровень обособленности соседних семейств одного вида различен. В таком случае популяции могут резко распределяться в пространстве или быть четко локализованы на определенной территории. Имеет место и сплошное заселение огромной площади одним видом. В свою очередь, границы между популяциями могут быть смазанными и различимыми.

Динамика численности может быть 3 видов:

Большая часть особей доживает до максимального возрастного порога (люди и млекопитающие),

Гибель может наступить в любой момент (пресмыкающиеся и птицы),

Уровень смертности высок уже на ранних стадиях развития (рыбы, растения, беспозвоночные).

Популяция состоит из совокупности особей, которые схожи между собой по морфофизиологическим свойствам, ареалу, типу скрещивания, происхождению. Такая группа организмов называется видом. Это единица структуры популяции.

Виды зависят от следующих критериев: морфологического, генетического, физиологического, биохимического. По дополнительной классификации характеристики влияния бывают географическими и экологическими.

Каждый вид возникает, затем развивается и приспосабливается. При резком изменении условий среды существования он может исчезнуть.

Лекция 7. Популяции: структура и динамика

Понятие о популяции.

В природе каждый существующий вид представляет сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения популяции еще не выработано.

Термин «популяция» был впервые введен в 1903 г. датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении».

Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах:

· продуктивности,

· устойчивости,

· структуре,

· в распределении в пространстве.

У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией .

· Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

· Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Типы популяций

Пространственные подразделения популяций

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 7.1).

Таблица 7.1

Величина радиуса индивидуальной активности животных и растений

(по А. В. Яблокову, А. Г. Юсуфову, 1976)

У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным. Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой - в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, и популяция аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н. П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 7.1)..

Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах;

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема;популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской .

У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis

Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько четко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.

Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции.

Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным (рис. 7.2).

Рис. 7.2. Основные типы распределения особей в популяции:

А - равномерное распределение; Б – случайное распределение; В - групповое распределение (по Одуму, 1986)

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны, популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы пионерных видов: ивы, лиственницы и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные генетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных. Таковы популяции наземных моллюсков, многих земноводных.

Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживани; редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде; неприхотливые растения нижних ярусов.

Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

Динамика численности и плотности определяется в основномрождаемостью, смертностью и процессами миграции . Это показатели, характеризуют изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей.

Например, показателем удельной рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года.

Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут и в течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету

Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Различные типы кривых выживания

Кривая I типа (типа дрозофилы) имеет выпуклую форму. Она описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте. Это характерно для дрозофил, поденок и других насекомых, которые вскоре после выхода из куколки оставляют потомство и погибают. К кривой I типа приближаются кривые выживания крупных млекопитающих.

Кривая II типа (типа гидры) характерна для организмов с равномерной смертностью в любом возрасте. На графике этому соответствует прямая линия. Такие типы кривых характерны для рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых многолетних растений и т.д., с единственной оговоркой, что отсчет ведется от организмов, уже прошедших наиболее уязвимые стадии своего развития.

Кривая III типа (типа устрицы) имеет вогнутую форму. Она характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своей жизни. Устрицы ведут прикрепленный образ жизни во взрослом состоянии, а личинка у них планктонная. Именно в этот период они наиболее уязвимы. У особей, удачно прошедших личиночную стадию, шанс выжить сильно повышается. Такой тип кривых выживания характерен для многих животных с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве.

Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции . Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции.

В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик , одуванчик) .

Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, слоны в национальном парке Кении.) При переуплотнении у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейс я. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися популяциями – популяции редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-27

Популяции в изолированном виде нигде не встречаются в природе. Они входят в состав экосистем и являются одним из элементов их структуры. Популяции выделяют как относительно обособленные части отдельных видов, в пределах которых более вероятны скрещивания и передача информации, чем это возможно между различными популяциями данного вида. Важнейшим фактором обособления популяции внутри вида являются различия условий местообитания. В конечном итоге экосистему можно рассматривать как сумму популяций разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой. На уровне популяций происходят основные адаптации, естественные отбор, эволюционные процессы. Разнообразие популяций внутри одного вода увеличивает возможности его выживания. Для популяций сущ. Допустимые пределы снижения количества особей. За которыми существование популяции становится невозможным. Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Половая структура популяций. Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие – женские. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов.

10. Возрастная структура популяций у животных.

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно. У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли,. За лето развивается 4–5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением.При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60–70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк – около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50–60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

Территориальная иерархия популяций.

В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида, которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади.

Совокупность элементарных популяций формирует более крупнуюэкологическую популяцию . Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями.

Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции . Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.

Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) – это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции.

Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов – популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.

Любой популяции присуща определенная организация.

Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную.

К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста.

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.).

Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций – главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.

Пространственная структура популяций. На степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов.

Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности.

Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.

Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления – в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися в одиночестве.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого – забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.). Значительно более сложная форма колонии – поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей.

Некоторые общественные насекомые – пчелы, муравьи, термиты, -организуют весьма сложные колонии – семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков).

Стадо – это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) – подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой – на сухих холмах.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.

Вспомните о популяции. Популяция - это совокупность особей одного вида с общим генофондом, скрещивающихся между собой и в течение длительного времени населяющих определенное пространство.

В зависимости от времени и пространства местообитание видов меняется. Это зависит от многих известных вам экологических факторов. Не приспособленные к климатическим условиям виды исчезают. Их место занимают более выносливые, приспособленные. Популяции одного вида существуют отдельно друг от друга, так как появляется конкуренция за экологическую нишу. Поэтому популяции одного вида занимают различные территории.

Современные определения популяции сформулированы в трудах российских исследователей С. С. Шварца, А. М. Гилярова, А. В. Яблокова. Например, по определению С. С. Шварца (1969), популяция - это "элементарные группы организмов определенного вида, длительное время поддерживающие свою численность в постоянно изменяющихся условиях среды". По мнению А. В. Яблокова, это "группы организмов одного вида, населяющих определенную территорию, с общим эволюционным путем развития".

Развивая идеи своих соотечественников, А. М. Гиляров дал несколько иное определение популяции.

Популяция - это совокупность организмов одного вида с общим генофондом, в течение длительного времени населяющих определенное пространство и сохраняющих устойчивое воспроизводство численности. Внутри популяции существует постоянная борьба за существование, и группировки особей одного вида изолированы друг от друга. Они образуют местную, экологическую, географическую популяции. Такая классификация популяции была введена известным русским ученым Н. П. Наумовым.

Популяция как биологическая единица обладает своей определенной структурой, свойством и функциями. Структура популяции характеризуется численностью особей и их распространением в пространстве. А функции популяции тождественны функциям других биологических систем. Свойства, характерные для популяции, - это рост, развитие, размножение, приспособленность к постоянно меняющимся условиям среды, генетические характеристики.

Элементарная (местная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшие участки однородной территории.

Количество элементарных популяций в природе, эволюция развития и длительность зависят от сложности и простоты условий в биоценозе, его однородности.

В природе смешение особей местных популяций стирает границы между ними.

Экологическая популяция - формируется как совокупность местных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приспособленные к существованию в определенном биоценозе. Например, белка обыкновенная широко распространена в различных типах леса. Поэтому могут быть выделены такие экологические популяции, как "сосновые", "еловые". Они слабо изолированы друг от друга, поэтому между ними отличий мало.

Географическая популяция - это экологические популяции, которые охватывают группу особей, населяющих крупные территории с географически однородными условиями существования. Географические популяции относительно изолированы друг от друга и различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Такие длительные изоляции популяции постепенно могут привести к образованию географической расы или новым формам вида. Такие виды рассматриваются обычно как географическое видообразование, раса или как синоним этого вида. Например, известно более 20 географических популяций белки обыкновенной. Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но и свойствами самой популяции. Результаты исследований Н. П. Наумова показывают, что разделение вида на мелкие территориальные группировки увеличивает многообразие вида и обогащает его генофонд. Следовательно, в природе не бывает абсолютной популяции. Поэтому в процессе эволюционного развития каждого вида во время расселения (миграции) они постоянно смешиваются друг с другом. У растений пыльца широко распространяется на большие расстояния с помощью ветра. В результате разные формы популяции поддерживаются в пределах вида. Поэтому с экологической точки зрения единого определения популяция еще не имеет. Наибольшего признания заслуживает определение С. С. Шварца: "Популяция - это внутривидовая группировка, форма существования вида с определенными количественными и качественными параметрами".

Основные показатели, характеризующие популяцию, - это численность и плотность. Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Численность организмов никогда не бывает постоянной. Она зависит от рождаемости и смертности особей.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади или объема, например: 150 растений ели на 1 га, или 0,5 г дафний в 1 м3 воды.

Плотность популяции изменяется в зависимости от ее численности. Плотность популяции не увеличивается беспредельно, для этого необходима возможность расселения или свободное пространство. Расселение продолжается до тех пор, пока организмы не встретятся с какой-либо преградой. Различают случайное, равномерное и групповое расселение популяций.

С лучайное расселение характерно только для однородной среды. Например, вредители на полях расселяются случайно, но затем по мере размножения расселение приобретает групповой или пятнистый характер.

Наиболее часто встречается групповое расселение , причем оно может быть случайным. Например, в лесу деревья распределяются сначала группами, а затем равномерно. У растений распространение происходит при разносе спор, семян, плодов, а у животных расселение бывает быстрым и пассивным. Например, очень подвижны лисицы, лоси и другие копытные животные. Медленное распространение встречается у малоподвижных животных.

У активно перемещающихся организмов ареалы огромные, без резких границ между популяциями, а у малоподвижных, наоборот, популяции четко разграничены. К ним относятся земноводные, пресмыкающиеся, моллюски. Размеры ареала популяции зависят от величины организмов, активности поведения, запаса пищи и других абиотических факторов. К примеру, у насекомых, травянистых растений численность особей может достигать сотни тысяч и более. Наоборот, численность и плотность крупных животных и больших древесных растений непостоянны и связаны с деятельностью человека. Кроме того, особая роль принадлежит кормовым факторам.

Уменьшение урожая кормов в разные годы способствовало резкому снижению динамики популяции белок, зайцев, кекликов, фазанов. Поэтому в природе неустойчивость численности популяции закономерна. Однако в некоторых случаях численность популяции сменяется резким падением или возрастанием. Эти процессы в природе встречаются часто. Причин их возникновения очень много. Это могут быть генофонд вида, факторы среды, скорость роста, конкуренция, избыток пищи и т. д.

Популяция в природе способна к саморегуляции численности. Каждый вид имеет верхние и нижние пределы повышения численности, за границы которых она выходить не может. Поэтому численность популяции удерживается на оптимальном уровне. Различают суточные и сезонные колебания численности организмов. Например, у мелких животных, грызунов, некоторых птиц колебания численности могут быть весьма значительны. Так, известно, что численность грызунов увеличивается в течение сезона в 300-500 раз, а некоторых насекомых - в 1300-1500 раз. Такие вспышки численности часто встречаются у саранчи, возбудителей инфекционных заболеваний, вирусов и бактерий и наносят огромный ущерб сельскому хозяйству и жизни человека.

Резкие снижения численности популяции непостоянны. В некоторых случаях они приводят к вымиранию популяции. Общая длительность жизни организмов делится на три типа, т. е. существуют три типа выживания организмов (схема 6).

Схема 6

I - низкая смертность на ранних стадиях развития и повышенная на поздних стадиях (насекомые, крупные млекопитающие); II - длительность жизни устойчива (некоторые рыбы, птицы, растения и т. д.); III - максимальная гибель на ранних стадиях развития и низкая во взрослом состоянии (некоторые рыбы, беспозвоночные животные)

Три типа выживания.

Первый тип выживания наблюдается главным образом у насекомых, крупных млекопитающих, деревьев, человека. Максимальная гибель приходится на последний год (старость), где большое число особей имеют одинаковую продолжительность жизни, и, конечно, первый тип кривой изменяется в зависимости от генов, продолжительности жизни, половых особенностей.

Второй тип характерен для организмов, где коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. К ним относятся кишечнополостные организмы пресных водоемов.

Третий тип свойствен большинству организмов. Он характеризуется повышенной гибелью организмов на ранних стадиях развития, например: рыбы, птицы, многие беспозвоночные, отличающиеся плодовитостью. Гибель среди растений составляет 90-95%.

Полученные данные закономерностей выживания организмов играют большую роль в проведении теоретических исследований и опытов с полезными и вредными видами популяций.

Помимо рождаемости и смертности на численность или плотность популяции большое влияние оказывает миграция. Популяция всегда стремится расширить свой ареал. В основном это зависит от численности и плотности подрастающего поколения. Однако популяция не может расширять свой ареал беспредельно, препятствуют предельные факторы или неблагоприятные условия новых местообитаний.

Различают стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Сбалансированная интенсивность рождаемости и смертности формирует стабильную популяцию. Кроме того, стабильность популяции зависит от генетических, исторических, биологических условий. В природе стабильность популяции зависит также от рождения и иммиграции, смертности и эмиграции. Особи появляются в популяции во время иммиграции, уменьшаются в результате эмиграции.

Только при сбалансированном сочетании названных факторов формируется стабильная популяция. Знание структуры, закономерностей развития популяции имеет огромное практическое значение.

Популяция. Элементарная популяция. Экологическая популяция. Географическая популяция. Численность популяции. Плотность популяции. Случайное расселение. Групповое расселение. Три типа выживания.

1.Существуют разные взгляды ученых-экологов на проблемы популяции.

2.Основные свойства популяции - пространственное распространение, численность, плотность.

3.Колебание численности популяций зависит от факторов среды.

4.;Существуют три типа выживания организмов. В природе встречаются организмы с высоким потенциалом размножения (саранча и др).

1.Что такое популяция?

2.Как классифицируются популяции?

3.Как распространены популяции?

1.В чем сущность определений популяции, данных С. Шварцем, А. Яблоковым, А. Гиляровым и Н. Наумовым?

2.Назовите свойства популяции и расскажите о их содержании.

1.Какие факторы препятствуют широкому распространению популяций?

2.К какому из трех типов выживания относится человек?

3.Объясните по схеме типы выживания сайгака и сазана.