Нарушал ли «отец генетики» Грегор Мендель научную этику. Грегор Мендель — Отец современной генетики На каких растениях проводил опыты г мендель

Кратко описывающую основные этапы «разоблачения» опытов Грегора Иоганна Менделя. Имя этого ученого присутствует во всех школьных учебниках биологии, так же как и иллюстрации его опытов по разведению гороха. Мендель по праву считается первооткрывателем законов наследственности, которые стали первым шагом на пути к современной генетике.

Схема наследования признаков, выведенная Менделем

Масштабный эксперимент, проведенный интересовавшимся естественными науками монахом-августинцем, длился с 1856 по 1863 год. За эти несколько лет Мендель отобрал 22 сорта гороха, которые четко отличались между собой по определенным признакам. После этого исследователь приступил к опытам по так называемому моногибридному скрещиванию: Мендель скрещивал сорта, которые отличались друг от друга только цветом семян (одни были желтые, другие — зеленые).

Выяснилось, что

при первом скрещивании семена зеленого цвета «исчезают» — это правило получило название «закон единообразия гибридов первого поколения». Зато во втором поколении зеленые семена появляются снова, причем в соотношении 3:1.

(Мендель получил 6022 желтых семени и 2001 зеленое.) Исследователь назвал «победивший» признак доминантным, а «проигравший» — рецессивным, а выявленная закономерность стала известна как «закон расщепления».

Это правило означает, что 75% гибридов второго поколения будут обладать внешними доминантными признаками, а 25% — рецессивными. Что касается генотипа, то здесь соотношение будет следующим: 25% растений будут наследовать доминантный признак и от отца, и от матери, гены 50% будут нести в себе оба признака (проявится при этом доминантный — желтые горошины), а оставшиеся 25% окажутся полностью рецессивными.

Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования — был выведен исследователем в ходе скрещивания растений, которые отличались друг от друга несколькими признаками. В случае с горохом это был цвет горошин (желтый и зеленый) и их поверхность (гладкая или морщинистая). Доминантными признаками были желтый цвет и гладкая поверхность, рецессивными — зеленая окраска и морщинистая поверхность. Грегор Мендель выяснил, что между собой эти признаки будут комбинироваться независимо друг от друга. При этом легко подсчитать, что по фенотипу — внешним признакам — потомство будет делиться на четыре группы: 9 желтых гладких, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких и 1 зеленая морщинистая горошина.

Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение гладких семян к морщинистым для каждой пары равно 3:1.

В 1866 году результаты работы Грегора Менделя были опубликованы в очередном томе «Трудов Общества естествоиспытателей» под названием «Опыты над растительными гибридами», но у современников его работа интереса не вызвала. В 1936 году генетик-теоретик и статистик из Кембриджского университета Рональд Фишер заявил, что полученные Менделем результаты «слишком хороши, чтобы быть правдой». Однако обвинять исследователя в подтасовке фактов начал не он — судя по всему, первым это сделал Уолтер Уэлдон, биолог из Оксфордского университета. В октябре 1900 года, спустя несколько месяцев после возобновления интереса к работам Менделя, ученый написал в личном послании своему коллеге, математику Карлу Пирсону, что он наткнулся на исследование «некоего Менделя», который занимался скрещиванием гороха. На протяжении последующего года Уэлдон исследовал работу монаха и все более убеждался в том, что полученные Менделем пропорции не были бы такими «чистыми» при использовании реально существующих в природе — а не искусственно выведенных — сортов гороха.

Кроме того, биолога смутило и то, что Мендель оперировал бинарными категориями: желтый — зеленый, гладкий — морщинистый. По мнению Уэлдона, такое четкое разделение признаков весьма далеко от реальности: так, к какой категории исследователь относил семена желто-зеленого, неопределенного цвета?

Скорее всего, классифицировались они так, чтобы вписаться в предложенную модель, утверждал биолог, которому приводимые Менделем цифры — 5474 горошины с доминантным признаком из 7324 выращенных семян (то есть 74,7%, тогда как теоретически их должно было оказаться 75%) — показались слишком «хорошими». «Он либо лжец, либо волшебник», — так писал Уэлдон в письме Пирсону в 1901 году.

Иллюстрация из статьи Уэлдона 1902 года. Изображения наглядно демонстрируют, что не все семена можно классифицировать как «желтые», «зеленые», «гладкие» или «морщинистые»

Впрочем, некоторые из тех, кто нашел результаты Менделя неправдоподобно хорошими, все же решили выступить в его защиту — одним из таких ученых стал и Рональд Фишер. Он заявил, что теоретическая модель наследования признаков должна была родиться непосредственно после начала экспериментов — а разработать ее мог только действительно выдающийся ум. Тщательно подготовленной иллюстрацией теории опыты, по мнению Фишера, стали позже, причем «подтасовывать» результаты разведения гороха мог не сам ученый, а ухаживавшие за растениями садовники, которые были знакомы с теоретическими выкладками исследователя.

К середине ХХ века дебаты вокруг вопроса о соблюдении Менделем научной этики несколько утихли — связано это было с тем, что генетика в то время находилась под сильным влиянием политических факторов, в частности, засилья «лысенковщины» в Советском Союзе.

В этих условиях западные ученые предпочитали не высказывать вслух сомнений в достоверности опытов Менделя, и тема была забыта, однако, по всей видимости, лишь на время.

Авторы статьи в Science еще раз утверждают, что приводимые им цифры слишком хороши, чтобы быть правдой, классификация признаков лишь по двум категориям не оправданна, а также соглашаются с тем, что монах мог считать желтые горошины как зеленые, если это лучше вписывалось в теорию. Тем не менее заслуги ученого это не умаляет: сформулированные им законы действительно работают, а их открытие стало первой ступенью развития современной генетики.

Важный шаг в познании закономерностей наследственности сделал выдающийся чешский исследователь Грегор Мендель. Он выявил важнейшие законы наследственности и показал, что признаки организмов определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами.

Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями. Эти проблемы и явились предметом научных исследований Менделя, которые он начал летом 1856 года.

Успехи, достигнутые Менделем, частично обусловлены удачным выбором объекта для экспериментов - гороха огородного (Pisum sativum). Мендель удостоверился, что по сравнению с другими этот вид обладает следующими преимуществами:

1) имеется много сортов, четко различающихся по ряду признаков;

2) растения легко выращивать;

3) репродуктивные органы полностью прикрыты лепестками, так что растение обычно самоопыляется; поэтому его сорта размножаются в чистоте, то есть их признаки из поколения в поколение остаются неизменными;

4) возможно искусственное скрещивание сортов, и оно дает вполне плодовитые гибриды.

Для своих первых экспериментов Мендель выбирал растения двух сортов, четко различавшихся по какому-либо признаку, например по окраске цветков: цветки могут быть пурпурные или белые.

Его метод состоял в следующем: он удалял у ряда растений одного сорта пыльники до того, как могло произойти самоопыление (эти растения Мендель называл «женскими»); пользуясь кисточкой, он наносил на рыльца этих «женских» цветков пыльцу из пыльников растения другого сорта; затем он надевал на искусственно опыленные цветки маленькие колпачки, чтобы на их рыльца не могла попасть пыльца с других растений. Из семян, собранных от полученных гибридов, вырастали растения с пурпурными цветками. Этот признак – «пурпурные цветки», - наблюдаемый у растений первого гибридного поколения, Мендель назвал доминантным .

На цветки растений первого поколения Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собранные c этих растений, были пересчитаны и высажены следующей весной для получения второго гибридного поколения. Во втором гибридном поколении у одних растений образовались пурпурные цветки, а у других – белые. Иными словами, признак «белые цветки», отсутствовавший в первом поколении, вновь появился во втором поколении. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в первом поколении в скрытом виде, но не смог проявиться; поэтому он назвал его рецессивным .

На основании подобных исследований был сформулирован первый закон Менделя.Закон единообразия гибридов первого поколения – при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей. Этот закон также известен как «закон доминирования признаков».

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков.

В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный выше, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений первого поколения гибридов семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его инте­ресовали характер и соотношение семян разных типов во втором поколении, полученном от растений первого поколения путем самоопыления. Всего он собрал от растений второго поколения 556 семян, среди которых было гладких желтых 315, морщинистых желтых 101, гладких зеленых 108, морщинистых зеленых 32. Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9: 3: 3: 1. На основании этих результатов Мендель сделал два вывода:

1. Во втором поколении появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.

2. Для каждой пары аллеломорфных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) получилось отношение 3: 1, характерное для моногибридного.

Эти результаты позволили сформулировать второй закон Менделя.Закон расщепления – при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Третий закон Менделя,Закон независимого наследования – при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях (как и при моногибридном скрещивании).

Когда скрещивались гомозиготные растения, отличающиеся по нескольким признакам, таким как белые и пурпурные цветы и желтые или зелёные горошины, наследование каждого из признаков следовало первым двум законам, и в потомстве они комбинировались таким образом, как будто их наследование происходило независимо друг от друга. Первое поколение после скрещивания обладало доминантным фенотипом по всем признакам. Во втором поколении наблюдалось расщепление фенотипов по формуле 9:3:3:1, то есть 9:16 были с пурпурными цветами и желтыми горошинами, 3:16 с белыми цветами и желтыми горошинами, 3:16 с пурпурными цветами и зелёными горошинами, 1:16 с белыми цветами и зелёными горошинами.

Исследования В. Иогансена

Рассмотрим закономерности наследования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия – это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г. датским ученым В. Иогансеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию – группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иогансен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака – массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: Массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой – 518 мг. Иогансен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть проводил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян. Значит, в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. Кто был первооткрывателем закономерностей наследования признаков?

Первооткрывателем закономерностей наследования признаков был Грегор Мендель.

Вопрос 2. На каких растениях проводил опыты Г. Мендель?

Г. Мендель очень удачно выбрал объект для своих опытов. Горох легко выращивать в условиях Чехии он размножается несколько раз в год, сорта гороха отличаются друг от друга рядом хорошо различимых признаков, и, наконец, в природе горох самоопыляем, но в эксперименте самоопыление легко предотвратить, и исследователь может опылить растение пыльцой с другого растения.

Вопрос 3. Благодаря каким приёмам Г. Менделю удалось вскрыть законы наследования признаков?

Проводя свои классические опыты, Мендель следовал нескольким правилам. Во-первых, он использовал растения, которые отличались друг от друга малым количеством признаков. Во-вторых, ученый работал только с растениями чистых линий. Так, у растений одной линии семена всегда были зелеными, а у другой - желтыми. Чистые линии Мендель вывел предварительно, путем самоопыления растений гороха.

Мендель ставил опыты одновременно с несколькими родительскими парами гороха; растения каждой пары принадлежали к двум разным чистым линиям. Это позволило ему получить больше экспериментального материала.

При обработке полученных данных Мендель использовал количественные методы, точно подсчитывая, сколько растений с данным признаком (например, семян с желтой и зеленой окраской) появилось в потомстве.

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

Вопрос 1. Какие особенности растений гороха позволили Г. Менделю отнести организмы, взятые им для гибридизации, к чистым линиям?

Горох легко выращивать в условиях Чехии он размножается несколько раз в год, сорта гороха отличаются друг от друга рядом хорошо различимых признаков, и, наконец, в природе горох самоопыляем, но в эксперименте самоопыление легко предотвратить, и исследователь может опылить растение пыльцой с другого растения.

Вопрос 2. В чём сущность гибридологического метода, разработанного Г. Менделем?

Суть гибридологического метода заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. В основу гибридологического метода Г. Менделя положены следующие приемы и объекты:

1) анализ наследования проводился по отдельным ярко выраженным признакам;

2) изучение характера передачи признаков потомкам первого и последующих поколений;

3) количественный учет распределения наследуемых признаков у особей в гибридных поколениях (статистика);

4) в качестве объекта исследований был выбран горох – растение, у которого возможно и естественное самоопыление и искусственное перекрестное опыление.

Ботаника. Цикл статей “Удивительные опыты с растениями”

Газета “Биология”, №3, 2000 г.

41. Опыт с зеленой горошиной

Этот опыт впервые был поставлен крупнейшим исследователем проблемы раздражимости растений индийским ученым Д.Ч. Босом. Он показывает, что резкое повышение температуры вызывает в семенах появление токов действия. Для опыта нужны несколько зеленых (несозревших) семян гороха посевного (бобов, фасоли), гальванометр, препаровальная игла, спиртовка.

Соедините внешнюю и внутреннюю части зеленой горошины с гальванометром. Очень осторожно в бюксе нагрейте горошину (не повреждая) приблизительно до 60 °С.

При повышении температуры клеток гальванометр регистрирует разность потенциалов до 0,1–2 В. Вот что отметил по поводу этих результатов сам Д. Ч. Бос: если собрать 500 пар половинок горошин в определенном порядке в серии, то суммарное электрическое напряжение составит 500 В.

Самыми чувствительными у растений являются клетки точек роста, находящиеся на верхушках побегов и корней. Многочисленные, обильно ветвящиеся побеги и быстро нарастающие в длину кончики корней как бы ощупывают пространство и передают информацию о нем в глубь растения. Доказано, что растения воспринимают прикосновение к листу, реагируя на него изменением биопотенциалов, перемещением электрических импульсов, изменением скорости и направления передвижения гормонов. Например, кончик корня реагирует более чем на 50 механических, физических, биологических факторов и всякий раз при этом выбирает наиболее оптимальную программу для роста.

Убедиться в том, что растение реагирует на прикосновения, особенно частые, надоедливые, можно на следующем опыте.

42. Стоит ли трогать растения без надобности

Познакомьтесь с тигмонастиями – двигательными реакциями растений, вызванными прикосновениями.

Для опыта в 2 горшка высадите по одному растению, желательно без опушения на листьях (бобы, фасоль). После появления 1–2 листьев начинайте воздействие: листья одного растения слегка трите между большим и указательным пальцем 30–40 раз ежедневно в течение 2 недель.

К концу второй недели различия будет видны отчетливо: растение, подвергавшееся механическому раздражению, отстает в росте.

Влияние на рост растений механического воздействия

Результаты опыта свидетельствуют, что длительное воздействие на клетки слабыми раздражителями может привести к торможению процессов жизнедеятельности растений.

Постоянным воздействиям подвергаются растения, высаженные вдоль дорог. Особенно чувствительны ели. Их ветви, обращенные к дороге, по которой часто ходят люди, ездят машины, всегда короче ветвей, расположенных на противоположной стороне.

Раздражимость растений, т.е. их способность реагировать на разные воздействия, лежит в основе активных движений, которые у растений не менее разнообразны, чем у животных.

Перед тем как приступить к описанию опытов, раскрывающих механизм движения растений, целесообразно ознакомиться с классификацией этих движений. Если растения на осуществление движений затрачивают энергию дыхания, это физиологически активные движения. По механизму изгиба они подразделяются на ростовые и тургорные.

Ростовые движения обусловлены изменением направления роста органа. Это сравнительно медленные движения, например изгибы стеблей к свету, корней к воде.

Тургорные движения осуществляются путем обратимого поглощения воды, сжатия и растяжения специальных двигательных (моторных) клеток, расположенных у основания органа. Это быстрые движения растений. Они свойственны, например, насекомоядным растениям, листьям мимозы.

Более подробно типы ростовых и тургорных движений будут рассмотрены ниже по мере выполнения опытов.

Для осуществления пассивных (механических) движений прямых затрат энергии клетки не требуется. В механических движениях в большинстве случаев цитоплазма не участвует. Наиболее распространены гигроскопические движения, которые вызываются обезвоживанием и зависят от влажности воздуха.

Гигроскопические движения

В основе гигроскопических движений лежит способность оболочек растительных клеток к поглощению воды и набуханию. При набухании вода поступает в пространство между молекулами клетчатки (целлюлозы) в оболочке и белка в цитоплазме клетки, что приводит к значительному увеличению объема клетки.

43. Движения чешуй шишек хвойных, сухого мха, сухоцветов

Изучите влияние температуры воды на скорость движения семенных чешуй шишек.

Для опыта нужны по 2–4 сухие шишки сосны и ели, высушенные соцветия акроклиниума розового или гелихризума большого (бессмертники), сухой мох кукушкин лен, часы.

Рассмотрите сухую шишку сосны. Семенные чешуи подняты, хорошо видны места, к которым были прикреплены семена.

Опустите половину шишек сосны в холодную воду, а вторую – в теплую (40–50 °С). Наблюдайте за движением чешуй. Отметьте время, которое потребовалось для полного их смыкания.

Достаньте шишки из воды, стряхните и проследите за движением чешуй в процессе высыхания.

Отметьте время, за которое чешуи вернутся в исходное состояние, занесите данные в таблицу.

Повторите опыт с теми же шишками несколько раз. Это позволит не только получить более точные данные, но и убедиться в обратимости изучаемого вида движений.

Результаты опыта позволят сделать важные выводы.

1. Движение семенных чешуй шишек обусловлено потерей и поглощением ими воды. Об этом же свидетельствует прямая зависимость движения чешуй от температуры воды: при ее повышении скорость движения молекул воды возрастает, набухание чешуй происходит быстрее.

1. Чтобы набухание чешуй могло изменить их положение в пространстве, строение и химический состав клеток на внешней и внутренней стороне чешуи должны быть различными. Это действительно так. Оболочки клеток верхней стороны чешуй шишек хвойных более эластичны, растяжимы по сравнению с клетками нижней стороны. Поэтому при погружении в воду они поглощают ее больше, быстрее увеличивают свой объем, что приводит к удлинению верхней стороны и движению чешуи вниз. В процессе обезвоживания клетки верхней стороны теряют воду тоже быстрее клеток нижней стороны, что приводит к загибанию чешуи вверх.

Интересно наблюдать вызываемые набуханием движения листьев кукушкина льна либо других листостебельных мхов. У живых растений листья направлены в сторону от стебля, а у сухих – прижаты к нему. Если опустить сухой стебелек в воду, через 1–2 мин листья переходят из вертикального положения в горизонтальное.

Очень красивы движения высушенного соцветия бессмертника. Если сухое соцветие опустить в воду, через 1–2 мин листочки обертки приходят в движение и соцветие закрывается.

Задание. Сравните скорость движения чешуй шишек различных видов хвойных. Зависит ли она от размера шишек? Сравните скорость движения чешуй шишек сосны и ели, листьев мхов и листочков обертки соцветия бессмертника, выявите черты сходства и различия.

44. Гигроскопические движения семян. Гигрометр из семян аистника

Гигроскопические движения играют важную роль в распространении семян различных растений.

Изучите механизм самозакапывания семян аистника, перемещения по почве семян василька полевого.

Для опыта нужны семена аистника (грабельника), василька синего, лист плотной бумаги, часы, предметное стекло.

Аистник – распространенное в Белоруссии растение. Свое название получило благодаря сходству плода с головой аиста.

Рассмотрите внимательно строение сухого плода аистника. Доли зрелого коробочковидного плода снабжены длинной остью, в нижней части спирально закрученной. Плод покрыт жесткими волосками.

На предметное стекло нанесите каплю воды и опустите в нее сухой плод. Закрученная спиралью нижняя часть начинает раскручиваться, и плод, не имеющий опоры на стекле, совершает вращательные движения.

После полного выпрямления ости перенесите плод на сухую часть стекла. По мере высыхания нижняя часть снова закручивается в спираль и вызывает вращение плода.

Проведите хронометраж опыта, сравнивая скорости процессов раскручивания и закручивания спирали.

Механизм движения плода аистника тот же, что и чешуй шишек хвойных, – различие в гигроскопичности клеток ости.

Наблюдения за движением плода в капле воды позволяют понять поведение его в почве. Когда плод падает на землю, верхний конец ости, загнутый под прямым углом, цепляется за окружающие его стебельки и остается неподвижным. При закручивании и раскручивании спирального участка нижняя часть плода с семенем ввинчивается в землю. Путь назад преграждают жесткие, отогнутые вниз волоски, покрывающие плод.

Чтобы изготовить примитивный гигрометр, в кусочке картона или дощечке, покрытой белой бумагой, проделайте отверстие и закрепите в нем нижний конец плода. Для калибровки прибора сначала высушите, затем смочите ость водой и отметьте крайнее положение. Размещать прибор лучше на улице, где колебания влажности выражены более резко, чем в помещении.

Аистник – не единственное растение, способное к самозакапыванию семян. Сходное строение и механизм распространения имеют ковыли, овсюг, лисохвост.

Плоды василька (семянки с хохолком из твердых щетинок) не способны к самозакапыванию. При колебаниях влажности почвы щетинки попеременно опускаются и поднимаются, толкая плод вперед.

Задание. Соберите семена василька, лисохвоста, овсюга. Изучите поведение их во влажной и сухой среде, сравните с аистником.

Тропизмы

Умнейшее создание природы,

Всегда растущее из рода в роды –

В земле корнями, в небе – головой...

В. Рождественский

В зависимости от строения органа и действия факторов внешней среды различают два вида ростовых движений: тропизмы и настии .

Тропизмы (от греч. «тропос» – поворот), тропические движения – это движения органов с радиальной симметрией (корень, стебель) под влиянием факторов внешней среды, которые действуют на растение односторонне. Такими факторами могут быть свет (фототропизм), химические факторы (хемотропизм), действие силы земного тяготения (геотропизм), магнитное поле Земли (магнитотропизм) и др.

Эти движения позволяют растениям располагать листья, корни, цветки в положении, наиболее благоприятном для жизнедеятельности.

45. Гидротропизм корня

Одно из наиболее интересных видов движения – движение корня к воде (гидротропизм). Наземные растения испытывают постоянную потребность в воде, поэтому корень всегда растет в ту сторону, где содержание воды выше. Гидротропизм присущ прежде всего корням высших растений. Наблюдается также у ризоидов мхов и заростков папоротников. Для опыта нужно 10–20 наклюнувшихся семян гороха (люпина, ячменя, ржи), 2 чашки Петри, немного пластилина.

Плотно прикрепленным ко дну пластилиновым барьером разделите площадь чашки на 2 равные части. На барьер положите наклюнувшиеся семена, слегка вдавливая их в пластилин, чтобы при росте корня семена не сдвинулись с места. Корешки должны быть направлены строго вдоль барьера (рис. 24).

Схема расположения семян при изучении гидротропизма корня

Эти этапы работы в контрольной и опытной чашках одинаковы. Теперь предстоит создать различные условия увлажнения. В контрольной чашке влажность в левой и правой частях должна быть одинакова. В опытной чашке вода наливается только в одну половину, а вторая остается сухой.

Обе чашки накройте крышками и поместите в теплое место. Ежедневно наблюдайте за положением корешков. Когда ориентация их станет хорошо заметной, подсчитайте количество семян, корни которых проявили положительный гидротропизм (рост органа в сторону воды).

Наблюдения за движением корешка к воде ясно показывают, что тропизмы – это ростовые движения. Корешок растет в сторону воды, при этом происходит, если это необходимо растению, изгиб корня.

Задание. По описанной выше схеме опыта проверьте способность растений распознавать не только воду, но и нужные растению растворы минеральных солей, например 0,3%-ный раствор нитрата калия или нитрата аммония.

46. Влияние силы земного тяготения на рост стебля и корня

Большинство растений растет вертикально. При этом главную роль играет не расположение их относительно поверхности почвы, а направление радиуса Земли. Именно поэтому на горных склонах растения растут под любым углом к почве, но вверх. Главный стебель обладает отрицательным геотропизмом – он растет в сторону, противоположную действию силы земного тяготения. Главный корень, напротив, обладает положительным геотропизмом.

Наиболее интересно поведение боковых побегов и корней: в отличие от главного корня и стебля они способны расти горизонтально, обладая промежуточным геотропизмом. Побеги и корни второго порядка вообще не воспринимают действие силы земного тяготения и способны расти в любом направлении. Неодинаковое восприятие побегами и корнями различных порядков действия силы земного тяготения позволяет им равномерно распределяться в пространстве.

Чтобы убедиться в противоположной реакции главного стебля и главного корня на одно и то же воздействие силы земного тяготения, можно поставить следующий опыт.

Для опыта нужны наклюнувшиеся семена подсолнечника посевного, пластинки из стекла и пенопласта 10х10 см, фильтровальная бумага, пластилин, стакан.

На пластинку из пенопласта положите несколько слоев увлажненной фильтровальной бумаги. Наклюнувшиеся семена разместите на ней так, чтобы их острые концы были направлены вниз. По углам пластинки прикрепите кусочки пластилина. Положите на них, слегка прижимая, стеклянную пластинку, чтобы зафиксировать семена в нужном положении. Оберните несколькими слоями увлажненной фильтровальной бумаги и в вертикальном положении (острые концы семян должны быть направлены вниз) поместите в теплое место.

Когда корешки достигнут 1–1,5 см, пластинку переверните на 90°, чтобы корешки были расположены горизонтально.

Ежедневно контролируйте состояние проростков. Фильтровальная бумага должна быть влажной.

Проведите хронометраж опыта и отметьте время (в сутках от начала опыта) проявления геотропического изгиба.

Результаты опыта свидетельствуют, что при любом положении проростка в пространстве главный корень всегда изгибается вниз, а стебель – вверх. Причем ответная реакция осевых органов на изменение положения в пространстве может проявиться довольно быстро (1–2 ч).

Геотропическая чувствительность растений высока, некоторые способны воспринимать отклонение от вертикального положения на 1°. Проявление ее зависит от сочетания внешних и внутренних условий. Под влиянием низкой температуры воздуха отрицательный геотропизм стеблей может переходить в поперечный, что приводит к их горизонтальному росту.

Каким же образом стебель или корень «ощущают» свое положение в пространстве? У корня зона, воспринимающая геотропическое раздражение, находится в корневом чехлике. Если его удалить, геотропическая реакция затухает. В стебле силы земного тяготения также воспринимаются верхушкой.

Непосредственный изгиб корня или стебля осуществляется ниже, в зоне, где клетки проходят растяжение. При этом под действием одного и того же фактора – силы земного тяготения – в горизонтально лежащем стебле усиливается рост клеток нижней стороны, что приводит к изгибу его вверх, в корне же – рост клеток верхней стороны и изгиб вниз.

Задание. Изучите характер геотропической реакции стеблей разного порядка двудольного растения. Для этого вырастите проростки, закройте поверхность почвы, чтобы она не высыпалась, и переверните горшки. Наблюдения ведите до тех пор, пока не появятся боковые стебли первого и второго порядка.

47. Влияние этилена на геотропическую реакцию проростков гороха

Рост растений регулируется не только биоэлектрическими сигналами, но и гормональной системой. Главную роль в регуляции скорости роста играет количественное содержание гормона ауксина и его взаимодействие с другими гормонами, в частности абсцизовой кислотой и этиленом.

В отличие от стимулирующего рост ауксина абсцизовая кислота тормозит деление клеток нижней стороны органа. Это вызывает замедление ее роста, и корень начинает изгибаться по направлению к центру Земли.

Для опыта нужны зрелые яблоки (источник этилена), 2 стеклянных колпака, 2 горшка с проростками гороха.

Стеклянные колпаки установите на подставку. Под ними разместите горшки с 2–3-дневными проростками гороха. В опытном варианте под колпак положите яблоки. Растения поставьте в темноту.

По мере накопления этилена в воздухе он начинает проникать в проростки гороха. Через несколько дней становятся заметны нарушения нормальной отрицательной геотропической реакции побегов, которые начинают расти горизонтально, а при высокой концентрации этилена в воздухе даже полегают.

Результаты опыта свидетельствуют о регуляторных функциях этилена в жизни растений. Увеличение его содержания в клетках приводит к изменению скорости их роста.

Задание. Изучите влияние этилена на рост проростков томатов.

Естественно, геотропическая ориентация органов растений в непрерывно меняющихся условиях среды не может всегда оставаться постоянной. По мере формирования и распускания бутонов изменяется ориентация цветоножки, например у мака. Молодые ветки ели растут под более острым углом, чем старые.

Можно изучить смену отрицательного геотропизма цветоножек арахиса (земляного ореха) на положительный, вырастив его в комнатных условиях. После отцветания цветоножка арахиса, на которой сидит завязь, удлиняется, загибается к земле и углубляется в нее. Таким образом, цветки находятся над землей, а плоды созревают в земле. Хотя это ограничивает способность вида к распространению, созревшие семена находятся в идеальных условиях для прорастания.

Грегор Ян (Иоганн) Мендель 1822–1884 гг.

Грегор Ян (Иоганн) Мендель родился 22 июля 1822 г. в чешской деревушке Нинчице в семье бедного крестьянина. Местную школу он окончил в одиннадцатилетнем возрасте, после чего поступил в Опавскую гимназию. Мендель с юности отличался выдающимися способностями к математике, интересовался жизнью природы, вел наблюдения за садовыми цветами и пчелами в отцовском саду.

В 1840 г. он поступил на философский факультет университета в Оломоуце, но семейные неурядицы и болезнь помешали Менделю закончить образование. В 1843 г. он постригся в монахи и в августианском монастыре города Брно получил новое имя – Грегор.

Сразу же после посвящения Мендель стал изучать теологию и посещать лекции по сельскому хозяйству, шелкоразведению и виноградарству. Начиная с 1848 г., он стал преподавать латинский, греческий, немецкий языки и математику в гимназии города Знойно. В 1851–1853 гг. Мендель слушал лекции по естествознанию в Венском университете. Через несколько лет он стал настоятелем монастыря и получил возможность вести свои знаменитые опыты по гибридизации гороха (1856–1863 гг.) в монастырском саду. Мендель был первым биологом, начавшим систематические исследования наследственных свойств у растений по методу гибридизации.

После семилетних экспериментов Мендель доказал, что каждая из 22 разновидностей гороха при скрещивании сохраняет свои индивидуальные свойства. При этом он точно определил свойства, по которым следует различать отдельные виды гороха.

Скрещивая различные виды и изучая их свойства, Мендель пришел к убеждению, что некоторые признаки переходят на потомство непосредственно, он назвал их преобладающими свойствами; другие же признаки, появляющиеся через одно поколение, – рецессивными, т.е. уступающими свойствами,. Одновременно он установил, что при скрещивании двух сортов новое поколение наследует характерные черты родительских форм, причем происходит это по определенным правилам.

Явления, которые наблюдал Мендель, были позднее проверены и подтверждены многочисленными ботаниками и зоологами. Важно было убедиться, что правила Менделя носят всеобщий характер. Согласно этим правилам, наследственные черты переходят на потомство не только у растений, но и у животных, не исключая человека. Теперь принято эти правила называть Первым Законом Менделя или законом сегрегации. Этот Закон гласит: "Свойства двух организмов при их скрещиваии переходят на потомство, хотя некоторые из них могут быть скрытыми. Эти свойства обязательно проявляются во втором поколении гибридов".

Врожденные математические способности позволили Менделю дать количественные определения явления наследственности и обобщить экспериментальный материал в количественном отношении. Свои многолетние наблюдения и выводы из них он доложил 8 февраля и 8 марта 1865 г. Научному природоведческому обществу в Брно, однако математические формулы, приведенные Менделем в отчете, не были понятны биологами.

В соответствии с существовавшими тогда обычаями отчет Менделя переслали в Вену, Рим, Петербург, Упсалу, Краков и в другие города, но никто не обратил на него внимания. Смесь математики с ботаникой противоречила всем бытовавшим тогда представлениям. В те времена считалось, что родительские свойства смешиваются у потомства подобно кофе с молоком.

Наука о законах наследственности была названа "менделизмом" в честь трудолюбивого исследователя жизни растений. Английский биолог Уильям Бетсон в 1906 г. назвал эту науку генетикой.

Заслуга Менделя заключается в том, что он сумел поставить перед собой точную научную задачу, выбрать превосходный растительный материал для проведения опытов и упростить метод наблюдений путем рассмотрения небольшого числа отдельных свойств, по которым исследуемые виды отличаются друг от друга, не учитывая всех других второстепенных признаков. Кроме того, будучи прекрасным математиком, Мендель выразил результаты своих опытов с помощью математических формул.

Можно утверждать, что Мендель стал основоположником новой отрасли биологии - генетики, хотя сам ничего не знал о существовании хромосом и носителей наследственных свойств, названных в 1909 г. датским исследователем Иоганнсеном генами.

Мендель был принят в члены многих научных обществ: метеорологического помологического, пчеловодческого и др.

Умер Мендель 6 января 1884 г. в городе Старое Брно. 4 – 7 августа 1965 г. в ознаменование сотой годовщины опубликования труда Менделя, положившего начало генетике, состоялся большой съезд ученых.

В качестве символической эмблемы съезда был принят рисунок, изображающий цветок гороха и модель строения частички ДНК.

Работы Г. Менделя и их значение
Честь открытия основных закономерностей наследования признаков, наблюдающихся при гибридизации, принадлежит Грегору (Иоганну) Менделю (1822–1884) – выдающемуся австрийскому естествоиспытателю, настоятелю августинского монастыря Св.Фомы в г. Брюнне (ныне г. Брно)

Главной заслугой Г. Менделя является то, что для описания характера расщепления он впервые применил количественные методы, основанные на точном подсчете большого числа потомков с контрастирующими вариантами признаков. Г. Мендель выдвинул и экспериментально обосновал гипотезу о наследственной передаче дискретных наследственных факторов. В его работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863 г., были раскрыты основы законов наследственности. Результаты своих наблюдений Г. Мендель изложил в брошюре «Опыты над растительными гибридами» (1865).

Мендель следующим образом формулировал задачу своего исследования. «До сих пор,– отмечал он во «Вступительных замечаниях» к своей работе,– не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов… Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения».

Первое, на что Мендель обратил внимание, – это выбор объекта. Для своих исследований Мендель выбрал удобный объект – чистые линии (сорта) гороха посевного (Pisum sativum L.), различающиеся по одному или немногим признакам. Горох как модельный объект генетических исследований характеризуется следующими особенностями:

1. Это широко распространенное однолетнее растение из семейства Бобовые (Мотыльковые) с относительно коротким жизненным циклом, выращивание которого не вызывает затруднений.

2. Горох – строгий самоопылитель, что снижает вероятность заноса нежелательной посторонней пыльцы. Цветки у гороха мотылькового типа (с парусом, веслами и лодочкой); в то же время строение цветка гороха таково, что техника скрещивание растений относительно проста.

3. Существует множество сортов гороха, различающихся по одному, двум, трем и четырем наследуемым признакам.

Едва ли не самым существенным во всей работе было определение числа признаков, по которым должны различаться скрещиваемые растения. Мендель впервые осознал, что, только начав с самого простого случая – различия родителей по одному-единственному признаку – и постепенно усложняя задачу, можно надеяться распутать клубок фактов. Строгая математичность его мышления выявилась здесь с особенной силой. Именно такой подход к постановке опытов позволил Менделю четко планировать дальнейшее усложнение исходных данных. Он не только точно определял, к какому этапу работы следует перейти, но и математически строго предсказывал будущий результат. В этом отношении Мендель стоял выше всех современных ему биологов, изучавших явления наследственности уже в XX в.

Описание опытов Менделя .

Мендель проводил свои опыты в монастырском саду на небольшом участке площадью 35×7 м. Первоначально он выписал из различных семеноводческих ферм 34 сорта гороха. В течение двух лет Мендель высевал эти сорта на отдельных делянках и проверял, не засорены ли полученные сорта, сохраняют ли они свои признаки неизменными при размножении без скрещиваний. После такого рода проверки он отобрал для экспериментов 22 сорта.

Мендель начал с опытов по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку (моногибридное скрещивание). Для этих опытов он использовал сорта гороха, различающиеся по ряду признаков:

Рассмотрим некоторые из опытов Менделя подробнее.
Опыт 1 . Скрещивание сортов, различающихся по окраске цветков.

Первый год . На двух смежных делянках выращивалось два сорта гороха, различающихся по окраске цветков: пурпурноцветковый и белоцветковый. В фазе бутонизации Мендель произвёл кастрацию части цветков на пурпурноцветковых растениях: он аккуратно разрывал лодочку и удалял все 10 тычинок. Затем на кастрированный цветок надевался изолятор (трубка из пергамента), чтобы исключить случайный занос пыльцы. Через несколько дней (в фазе цветения), когда пестики кастрированных цветков становились готовыми к восприятию пыльцы, Мендель произвёл скрещивание: он снял изоляторы с кастрированных цветков пурпурноцветкового сорта и нанёс на рыльца их пестиков пыльцу с цветков белоцветкового сорта; после этого на опыленные цветки вновь надевались изоляторы. После завязывания плодов изоляторы снимались. После созревания семян Мендель собрал их с каждого искусственно опыленного растения в отдельную тару.

Второй год . На следующий год Мендель вырастил из собранных семян гибридные растения – гибридов первого поколения. На всех этих растениях образовались пурпурные цветки, несмотря на то, что материнские растения были опылены пыльцой с белоцветкового сорта. Мендель предоставил этим гибридам возможность неконтролируемого опыления (самоопыления). После созревания семян Мендель вновь собрал их с каждого растения в отдельную тару.

Третий год . На третий год Мендель вырастил из собранных семян гибридов второго поколения. Часть этих растений дала только пурпурные цветки, а часть только белые, причем пурпурноцветковых растений оказалось примерно в 3 раза больше, чем белоцветковых.
Опыт 2 . Скрещивание сортов, различающихся по окраске семядолей.

Особенность этого опыта в том, что окраска горошин (при полупрозрачной семенной кожуре) определяется окраска семядолей, а семядоли являются частью зародыша – нового растения, сформировавшегося под защитой материнского растения.

Первый год . На двух смежных делянках выращивалось два сорта гороха, различающихся по окраске семядолей: желтосемяный и зеленосемянный. Мендель произвёл кастрацию части цветков на растениях, выращенных из желтых семян, с последующей изоляцией кастрированных цветков. В фазе цветения Мендель произвел скрещивание: на рыльца пестиков кастрированных цветков он нанес пыльцу с цветков растений, выращенных из зеленых семян. Искусственно опыленные цветки дали плоды только с желтыми семенами, несмотря на то, что материнские растения были опылены пыльцой с зеленосемянного сорта (еще раз подчеркнем, что окраска этих семян определялась окраской семядолей зародышей, которые уже являются гибридами первого поколения). Полученные семена Мендель также собрал с каждого искусственно опыленного растения в отдельную тару.

Второй год . На следующий год Мендель вырастил из собранных семян гибридные растения – гибридов первого поколения. Как и в предыдущем опыте, он предоставил этим гибридам возможность неконтролируемого опыления (самоопыления). После созревания плодов Мендель обнаружил, что внутри каждого боба встречаются и желтые, и зеленые горошины. Мендель подсчитал общее количество горошин каждого цвета и обнаружил, что желтых горошин примерно в 3 раза больше, чем зеленых.

Таким образом, опыты с изучением морфологии семян (окраски их семядолей, формы поверхности семян) позволяют получить результаты уже на второй год.
Скрещивая растения, различающиеся и по другим признакам, Мендель во всех без исключения опытах получил аналогичные результаты: всегда в первом гибридном поколении проявлялся признак только одного из родительских сортов, а во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 3:1.

На основании своих экспериментов Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков. Доминантные признаки переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивные становятся при гибридизации скрытыми. Заметим, что к подобным выводам пришли французские естествоиспытатели Сажрэ и Нодэн, которые работали с тыквенными растениями, имеющими раздельнополые цветки. Однако величайшая заслуга Менделя в том, что он впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков.

Для дальнейшего анализа наследственной природы полученных гибридов Мендель проводил скрещивания между сортами, различающимся по двум, трем и более признакам, то есть проводит дигибридное и тригибридное скрещивания. Далее он изучил еще несколько поколений гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование следующие обобщения фундаментальной важности:

1. Явление неравнозначности наследственных элементарных признаков (доминантных и рецессивных), отмеченное Сажрэ и Нодэном.

2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления.

3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличимых от доминантных, но являющихся смешанными (гетерозиготными) по своей природе. Правильность последнего положения Мендель подтвердил, кроме того, путем возвратных скрещиваний гибридов первого поколения с родительскими формами.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками (наследственными факторами) и определяемыми ими признаками организма. Мендель ввел понятие дискретного наследственного задатка, не зависящего в своем проявлении от других задатков. Эти задатки сосредоточены, по мнению Менделя, в зачатковых (яйцевых) и пыльцевых клетках (гаметах). Каждая гамета несет по одному задатку. Во время оплодотворения гаметы сливаются, формируя зиготу; при этом в зависимости от сорта гамет, возникшая из них зигота получит те или иные наследственные задатки. За счет перекомбинации задатков при скрещиваниях образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами.